Los kathablepharids o katablepharids (del griego kata 'hacia abajo' y blepharis 'pestaña') son un grupo de flagelados heterótrofos estrechamente relacionados con las criptomonas . Descritos por primera vez por Heinrich Leonhards Skuja en 1939, los kathablepharids recibieron el nombre del género Kathablepharis . Este género se corrige a Katablepharis bajo la nomenclatura botánica , pero la ortografía original se mantiene bajo la nomenclatura zoológica . Son protistos unicelulares con dos flagelos dirigidos anteriormente , un citostoma anterior para ingerir presas eucariotas y una vaina que cubre la membrana celular . Tienen extrusomas conocidos como eyectisomas, así como crestas mitocondriales tubulares .
Además de la diversidad conocida de katablepharid, docenas de secuencias de ADN ambiental (tanto de agua dulce como marina) parecen representar más katablepharids que no han sido cultivados o descritos formalmente. A través de análisis filogenéticos moleculares , se recuperan consistentemente como el clado hermano de cryptomonads , un ensamblaje de flagelados que contiene los goniomonads fagotróficos y los cryptophytes fotosintéticos . Inicialmente, ambos grupos fueron colocados en Hacrobia , un grupo tentativo que también contenía haptophytes , centrohelids , biliphytes y telonemids . [9] [10] Sin embargo, la hipótesis de Hacrobia fue refutada más tarde. En cambio, haptophytes y centrohelids pertenecen al phylum Haptista , mientras que cryptomonads y katablepharids permanecen como grupos hermanos dentro del phylum Cryptista junto con Palpitomonas . [11] Haptista está más estrechamente relacionado con el clado TSAR , que incluye telonemidos, mientras que Cryptista está más estrechamente relacionado con el clado Archaeplastida , que incluye algas rojas , algas verdes , plantas , glaucófitas y bilifitas . [12] [7] [8]
Dentro de los katablepharis, Roombia es el género que se ramificó más temprano, seguido de Hatena . Este género es a su vez el grupo hermano de los géneros restantes: Leucocryptos y Katablepharis . El quinto género, Platychilomonas , está ausente en todos los análisis filogenéticos debido a la falta de datos moleculares. [13]
Los katablefáridos son flagelados , protistas unicelulares capaces de nadar libremente mediante dos flagelos sin pelos insertados subapical o medialmente en la célula. Los flagelos se proyectan hacia adelante ( anteriormente ), o solo se proyecta un flagelo mientras que el otro se arrastra. Su membrana celular está engrosada por una vaina compuesta por dos capas que contienen láminas. La vaina también encierra los flagelos. Cada célula tiene un núcleo en una posición central, un aparato de Golgi en la región anterior y una vacuola alimenticia en la región posterior. Sus mitocondrias tienen crestas tubulares . Cerca de los cinetosomas tienen extrusomas conocidos como 'ejectisomas' de varios tamaños, cada uno compuesto de una sola cinta enrollada o 'rollo', a diferencia de las criptomonas que tienen eyectisomas compuestos de dos rollos. [1] [11]
Estos flagelados se alimentan ingiriendo otros eucariotas a través de un citostoma sostenido por bandas de microtúbulos longitudinales. [11] Una especie, Kathablepharis hyalurus , ha perdido secundariamente el citostoma. [14] La especie Hatena arenicola tiene una historia de vida única en comparación: se alimenta de algas Nephroselmis , retiene temporalmente sus cloroplastos , los agranda y los utiliza para la fotosíntesis , lo que le permite dividirse y reproducirse. Este proceso se conoce como cleptoplastia . [15]
El botánico Heinrich Leonhards Skuja en 1939 describió la familia Kathablepharidaceae para dar cabida a flagelados incoloros que tenían dos flagelos divergentes y un surco longitudinal. [5] Incluyó cuatro géneros en esta familia: Kathablepharis , Leucocryptos , Cryptaulax y Phyllomitus . [16] Consideró a los katablepharidaceae como estrechamente relacionados con las criptomonas , y los colocó en la clase Cryptophyceae sobre la base de las características morfológicas observadas a través de microscopía óptica . [17]
En 1992, la protozoóloga Naja Vørs creó la variante zoológica de la familia, Kathablepharidae y corrigió la variante botánica como Katablepharidaceae, [a] redefinida para incluir solo tres géneros: Katablepharis , Leucocryptos y Platychilomonas . [16] Sin embargo, no asignó esta familia a ningún taxón superior, y en su lugar la trató como protistas incertae sedis , eliminándolos así de Cryptophyceae. [19]
Una alternativa a la clasificación de Vørs fue propuesta por el protozoólogo Thomas Cavalier-Smith en 1993. A través de observaciones de una sola especie Kathablepharis ovalis , clasificó a los katablepharids como parte del filo Opalozoa , sobre la base de las crestas mitocondriales tubulares y la ausencia de eyectisomas que son característicos de las criptomonas. Erigió una nueva clase Cyathobodonea y colocó a Kathablepharis y Leucocryptos en un nuevo orden Kathablepharida , definido por dos flagelos anteriores encerrados por una vaina superficial, falta de citofaringe y un citostoma anterior sostenido por cuatro bandas de microtúbulos . [20] [21] El filo Opalozoa era altamente no monofilético , y en 1997 Cavalier-Smith separó a los katablepharids en un nuevo filo Neomonada que era otro amplio conjunto no monofilético. Los katablepharids fueron colocados en un nuevo subfilo Isomita que también contenía Telonemea . [22] Debido a que este esquema se basó en las observaciones de una sola especie K. ovalis , no se consideró válido. [19]
En 1999, Brec Clay y Paul Kugrens revisaron la sistemática de los katablepharids y rechazaron la clasificación de Cavalier-Smith. En su lugar, adoptaron la familia de Vørs, corrigieron la ortografía zoológica a Kathablepharididae , modificaron el diagnóstico para incluir solo a Katablepharis y Leucocryptos y pospusieron cualquier clasificación superior hasta que la filogenética molecular pudiera resolver su verdadera ubicación. [1]
Finalmente, los datos moleculares y los estudios de microscopía electrónica revelaron que las criptofitas y los katablefáridos estaban relacionados. En 2004, Cavalier-Smith incluyó a ambos grupos como subfilos bajo el filo Cryptista . Para los katablefáridos, propuso una nueva clase Leucocryptea y un subfilo Leucocrypta , llamado así por Leucocryptos . [23] Al año siguiente, Noriko Okamoto e Isao Inouye interpretaron que la brecha molecular y morfológica entre los dos grupos era suficiente para proponerlos como dos filos separados. También argumentaron que el tratamiento de ambos grupos como divisiones (=filo botánico) concuerda con el sistema ampliamente aceptado donde Cryptophyta es una división. Describieron taxones superiores para ambos códigos de nomenclatura: filo Kathablepharida , clase Kathablepharidea y orden Kathablepharidida bajo nomenclatura zoológica , y división Katablepharidophyta , clase Katablepharidophyceae y orden Katablepharidales bajo nomenclatura botánica . [24] [a] En los años siguientes, se describieron dos nuevos géneros de katablepharidos: Hatena en 2006 [25] y Roombia en 2009. [9]
Siguiendo su propia clasificación, Cavalier-Smith continuó considerando a ambos grupos como miembros del filo Cryptista. En 2015, redujo Leucocrypta a una superclase incluida dentro del subfilo Rollomonadia (equivalente a Cryptophyta), junto con las criptomonas (bajo el nombre de Cryptomonada ), y agregó los subfilos adicionales Palpitia y Corbihelia al filo. [4] A partir de 2024, los katablepharids son generalmente aceptados como un subgrupo de Cryptista o Cryptophyta, en lugar de un filo o división independiente, junto con las criptomonas. [11] [26]
Hay cinco géneros aceptados de katablepharids: [11]