Ichthyornis (que significa "pájaro pez", por sus vértebras parecidas a los peces) es un género extinto de orniturano parecido a una ave marina con dientes del Cretácico tardío de América del Norte . Sus restos fósiles se conocen en las tizas de Alberta , Alabama , Kansas ( caliza Greenhorn ), Nuevo México , Saskatchewan y Texas , en estratos que se depositaron en la vía marítima interior occidental durante las eras del Turoniano al Campaniano , hace unos 95-83,5 millones de años . Ichthyornis es un componente común de la fauna de la Formación Niobrara , y se han encontrado numerosos especímenes.
Ichthyornis ha sido históricamente importante para arrojar luz sobre la evolución de las aves . Fue el primer pariente prehistórico de las aves que se conserva con dientes, y Charles Darwin señaló su importancia durante los primeros años de la teoría de la evolución . Ichthyornis sigue siendo importante hoy en día, ya que es uno de los pocos ornituranos de la era Mesozoica conocidos a partir de más de unos pocos especímenes.
Se cree que Ichthyornis era el equivalente ecológico del Cretácico de las aves marinas modernas, como las gaviotas , los petreles y las rayadoras . Un espécimen promedio tenía el tamaño de una paloma , 24 centímetros (9,4 pulgadas) de largo, con una envergadura esquelética (sin tener en cuenta las plumas) de alrededor de 43 centímetros (17 pulgadas), [2] aunque existe una variación considerable de tamaño entre los especímenes conocidos, con algunos más pequeños y otros mucho más grandes que el espécimen tipo de I. dispar . [1]
Ichthyornis es notable principalmente por su combinación de vértebras que son cóncavas tanto por delante como por detrás (similar a algunos peces, de ahí su nombre) y varias características más sutiles de su esqueleto que lo distinguen de sus parientes cercanos. Ichthyornis es quizás más conocido por sus dientes. Los dientes estaban presentes solo en la porción media de las mandíbulas superior e inferior. Las puntas de las mandíbulas no tenían dientes y estaban cubiertas por un pico. El pico de Ichthyornis , como el de los hesperornítidos , estaba compuesto y formado por varias placas distintas, similar al pico de un albatros , en lugar de una sola lámina de queratina como en la mayoría de las aves modernas. [3] Los dientes eran más aplanados que los dientes redondeados que se encuentran en los cocodrilos , aunque se volvieron más anchos hacia la base de la corona. Las puntas de los dientes estaban curvadas hacia atrás y carecían de dentaduras. [1] Estaban dispuestos en una ranura , muy similar a las de los reptiles marinos. [4]
Las alas y el esternón tenían un aspecto muy moderno, lo que sugiere una gran capacidad de vuelo y lo ubica junto con las aves modernas en el grupo avanzado Carinatae . A diferencia de las aves anteriores, como los enantiornitinos , la especie parece haber madurado hasta la edad adulta en un proceso bastante corto y continuo. [5]
Un estudio sobre un endocasto de Ichthyornis revela que tenía un cerebro relativamente basal en comparación con las aves modernas, similar al de Archaeopteryx y otros terópodos no aviares. Por el contrario, tenía un paladar notablemente convergente con el de los neognatos modernos . [6]
Se han encontrado fósiles de Ichthyornis en casi todos los niveles de la tiza de Niobrara, desde capas que datan de finales del Coniaciense (hace unos 89 millones de años) hasta el Campaniano (hace unos 83,5 millones de años). [1] [7] Incluso se han encontrado restos más antiguos atribuidos a Ichthyornis en la Formación Greenhorn de Kansas, que datan de principios del Turoniano (hace unos 93 millones de años). [2] Los especímenes de Ichthyornis de eras anteriores eran, en promedio, más pequeños que los posteriores. El espécimen holotipo de Ichthyornis dispar , YPM 1450, tenía un húmero de unos 58 milímetros (2,3 pulgadas) de largo. En muchos especímenes geológicamente más jóvenes como YPM 1742, el mismo hueso del ala medía 71,5 milímetros (2,81 pulgadas) de largo. Tanto los ejemplares más antiguos y más pequeños como los más recientes y más grandes muestran signos de haber alcanzado la madurez esquelética y de ser adultos, y provenían de la misma zona geográfica. Es probable que Ichthyornis dispar como especie haya aumentado de tamaño a lo largo de los varios millones de años que habitó el ecosistema de la vía marítima interior occidental. [1]
Ichthyornis fue uno de los primeros avianos mesozoicos jamás encontrados y el primero que se sabe que tenía dientes, lo que lo convierte en un descubrimiento importante en la historia temprana de la paleontología. Sigue siendo importante hoy en día, ya que representa uno de los parientes no aviares más cercanos de las aves modernas, y uno de los pocos parientes de las aves mesozoicas representados por numerosos especímenes. [1] Ichthyornis fue descubierto en 1870 por Benjamin Franklin Mudge , un profesor de Kansas State Agricultural College que recuperó los fósiles iniciales de la bifurcación norte del río Solomon en Kansas , Estados Unidos. Mudge fue un prolífico coleccionista de fósiles que envió sus descubrimientos a científicos destacados para su estudio. [8] Mudge había tenido previamente una estrecha colaboración con el paleontólogo Edward Drinker Cope de la Academia de Ciencias Naturales de Filadelfia . Sin embargo, como lo describió SW Williston en 1898, Mudge pronto fue contactado por Othniel Charles Marsh , el rival de Cope en las llamadas Guerras de los Huesos , una carrera por recolectar e identificar fósiles en el Oeste americano. Marsh le escribió a Mudge en 1872 y se ofreció a identificar cualquier fósil importante de forma gratuita, y a darle a Mudge el crédito exclusivo por su descubrimiento. Marsh había sido amigo de Mudge cuando eran más jóvenes, así que cuando Mudge se enteró de la solicitud de Marsh, cambió la dirección en la caja de envío que contenía el espécimen de Ichthyornis (que ya había sido dirigida a Cope y estaba lista para ser enviada), y se la envió a Marsh. Marsh había ganado por poco el prestigio de estudiar y nombrar el importante fósil a expensas de su rival. [8]
Sin embargo, Marsh no reconoció inicialmente la verdadera importancia del fósil. Poco después de recibirlo, informó a Mudge su opinión de que la placa de tiza contenía los huesos de dos animales distintos: un pequeño pájaro y las mandíbulas dentadas de algún reptil desconocido. Marsh consideró que las inusuales vértebras del ave se parecían a las de un pez, por lo que lo llamó Ichthyornis , o "pájaro pez". [9] Más tarde, en 1872, Marsh describió las mandíbulas dentadas como una nueva especie de reptil marino, llamado Colonosaurus mudgei en honor a su descubridor. [10] La similitud de la mandíbula inferior y los dientes con los de los mosasaurios es tan grande que en 1952, JT Gregory argumentó que realmente pertenecía a una especie diminuta o un individuo joven relacionado con el género Clidastes . [11]
A principios de 1873, Marsh se dio cuenta de su error. Mediante una mayor preparación y la exposición de los huesos del cráneo de la roca, descubrió que las mandíbulas dentadas debían provenir del propio pájaro y no de un reptil marino. Debido a las características previamente desconocidas de Ichthyornis (vértebras cóncavas a ambos lados y dientes), Marsh decidió clasificarlo en una subclase de aves completamente nueva a la que llamó Odontornithes (o "pájaros dentados"), y en el nuevo orden Ichthyornithes (más tarde Ichthyornithiformes). La única otra ave que Marsh incluyó en estos grupos fue el recién nombrado Apatornis , al que anteriormente había nombrado como una especie de Ichthyornis , I. celer . [12] Más tarde, Mudge notó la calidad rara y única de estas aves dentadas (incluido Hesperornis , que se descubrió que también tenía dientes en 1877), y la ironía de su asociación con los restos de pterosaurios sin dientes , reptiles voladores que solo se sabía que tenían dientes en otras regiones del mundo en ese momento. [13]
Poco después de estos descubrimientos, se reconoció la importancia del Ichthyornis para la teoría de la evolución publicada recientemente por Charles Darwin. El propio Darwin le dijo a Marsh en una carta de 1880 que el Ichthyornis y el Hesperornis ofrecían "el mejor apoyo a la teoría de la evolución" desde que había publicado por primera vez El origen de las especies en 1859. [1] (Si bien el Archaeopteryx fue el primer ave mesozoica conocida y ahora se sabe que también tenía dientes, el primer espécimen con cráneo no fue descrito hasta 1884). [14] Otros en ese momento también reconocieron las implicaciones de un ave casi moderna con dientes de reptil y temieron la controversia que causó. Un estudiante de Yale describió a varios hombres y mujeres que instaron a Marsh a ocultar el Ichthyornis del público porque brindaba demasiado apoyo a la teoría de la evolución. [1] Muchos acusaron a Marsh de haber manipulado los fósiles o de haber creado intencionalmente un engaño al asociar mandíbulas de reptil con el cuerpo de un ave, acusaciones que siguieron apareciendo incluso en 1967. Sin embargo, una abrumadora mayoría de investigadores ha demostrado que la interpretación de Marsh de los fósiles era correcta, y los hallazgos posteriores lo reivindicaron plenamente. [1]
A principios del siglo XX, el Museo Peabody de Historia Natural de la Universidad de Yale , donde se guardaban la mayoría de los especímenes de Ichthyornis , comenzó a exhibir muchos de sus especímenes más interesantes o importantes en el Gran Salón del museo. Se crearon dos montajes de panel (es decir, piezas donde se dispone el esqueleto y se coloca en una placa de yeso) para Ichthyornis ; uno para I. dispar y otro para " I. victor ". Ambos fueron creados por Hugh Gibb, quien preparó muchos de los fósiles de Marsh para su estudio y exhibición. El montaje de I. dispar contenía solo los fósiles holotipo , mientras que el montaje " I. victor " era un compuesto que incorporaba una variedad de especímenes diferentes para hacer que la pieza pareciera más completa (sin embargo, no contenía ninguna parte del espécimen holotipo real de " I. victor "). [1]
En algún momento antes de 1937, el número de catálogo del espécimen tipo real " I. victor " fue reasignado por error al montaje del panel. Por lo tanto, informes posteriores sobre el espécimen, incluso por parte del personal del Museo Peabody, afirmaron erróneamente que el espécimen original " I. victor " comprendía la mayor parte del esqueleto, cuando en realidad solo se trataba de tres huesos. [1] En 1997, la situación se había vuelto tan confusa que Jacques Gauthier , el actual curador de la colección de paleontología de vertebrados del museo, autorizó el desmantelamiento de ambos montajes de panel. Esto permitió que los huesos se clasificaran correctamente y se estudiaran en tres dimensiones, lo que había sido imposible anteriormente cuando estaban incrustados en yeso. [1] Una nueva descripción completa de estos especímenes fue publicada por la paleontóloga Julia Clarke en 2004. [1]
Ichthyornis está cerca de la ascendencia de las aves modernas, las Aves , pero representa un linaje independiente. Durante mucho tiempo se creyó que estaba estrechamente relacionado con algunos otros taxones del Cretácico conocidos a partir de restos muy fragmentarios ( Ambiortus , Apatornis , Iaceornis y Guildavis ), pero estos parecen estar más cerca de los ancestros de las aves modernas que de Ichthyornis dispar . En la revisión de Clarke de 2004, el antiguo orden Ichthyornithiformes y la familia Ichthyornithidae ahora están reemplazados por el clado Ichthyornithes , que en el artículo también se definió según la taxonomía filogenética como todos los descendientes del ancestro común más reciente de Ichthyornis dispar y las aves modernas. [1]
De las varias especies descritas, solo una, Ichthyornis dispar , está actualmente reconocida, luego de la revisión seminal de Julia Clarke. [1] Marsh había nombrado previamente un espécimen ahora atribuido a I. dispar como Graculavus anceps . Clarke argumentó que debido a que las reglas para nombrar animales establecidas por el ICZN establecen que una especie tipo para un género debe haber sido incluida originalmente en ese género, Ichthyornis anceps no es elegible para reemplazar a I. dispar como especie tipo y, por lo tanto, debe considerarse un sinónimo menor a pesar de haber sido nombrado primero. Sin embargo, Michael Mortimer señaló que esto es incorrecto; si bien I. anceps no puede convertirse en la especie tipo de Ichthyornis , el ICZN no impide que se convierta en el sinónimo principal de la especie tipo I. dispar . Por lo tanto, I. anceps debería haber sido considerado el nombre correcto para la única especie reconocida de Ichthyornis . [15] Todas las demás supuestas especies de Ichthyornis no han sido respaldadas como válidas. El supuesto "Ichthyornis" lentos , por ejemplo, en realidad pertenece al género galliforme temprano Austinornis . [1] "Ichthyornis" minusculus de la Formación Bissekty (Cretácico Superior) de Kyzyl Kum , Uzbekistán , es probablemente un enantiornitino. Todas las demás especies de Ichthyornis son sinónimas de I. dispar . [1]
El cladograma que aparece a continuación es el resultado de un análisis realizado en 2014 por Michael Lee y sus colegas que amplió los datos de un estudio anterior realizado por O'Connor y Zhou en 2012. Los nombres de los clados se ubican según sus definiciones. [16]
{{cite journal}}: CS1 maint: varios nombres: lista de autores ( enlace )
