El eperlano del delta ( Hypomesus transpacificus ) es un eperlano de cuerpo delgado en peligro de extinción [1] , de unos 5 a 7 cm (2,0 a 2,8 pulgadas) de largo, de la familia Osmeridae . Endémico del estuario superior de Sacramento-San Joaquín de California , habita principalmente en la zona de mezcla de agua dulce y salada del estuario, excepto durante su temporada de desove , cuando migra río arriba hacia agua dulce después de los eventos de flujo de " primera descarga " invernal (alrededor de marzo a mayo). [4] Funciona como una especie indicadora de la salud general del ecosistema del Delta. [5]
Debido a su ciclo de vida de un año y su fecundidad relativamente baja , es muy susceptible a los cambios en las condiciones ambientales de su hábitat nativo. [6] Está catalogado como una especie amenazada a nivel federal según la Ley de Especies en Peligro de Extinción de 1973. [ 2] [3] [7] Los esfuerzos para proteger a los peces de un mayor declive y extinción se han centrado en limitar o modificar las actividades de bombeo a gran escala de los proyectos hídricos estatales y federales en el extremo sur del estuario, limitando así el agua disponible para la agricultura. Sin embargo, estos esfuerzos no han impedido que la especie se extinga funcionalmente en la naturaleza. [8]
El olfato del delta es una de las cinco especies actualmente reconocidas dentro del género Hypomesus , que forma parte de la familia más grande de olfatos , Osmeridae. El género ha sido objeto de muchas revisiones desde que fue clasificado por primera vez por Gill en 1863. [10] La primera revisión importante ocurrió en 1963, cuando la familia Osmeridae fue reexaminada por el ictiólogo canadiense Donald Evan McAllister . Ampliando la determinación anterior del investigador japonés Hamada de que H. olidus no era una especie monolítica extendida, sino más bien una de las tres especies distintas de Hypomesus , McAllister les asignó nuevos nombres y delineó aún más lo que él creía que eran cuatro subespecies. Esta fue la primera descripción de H. transpacificus , llamada así por su supuesta presencia en ambos lados del Pacífico , y también "por la amistad de los ictiólogos japoneses y canadienses". Separó estas poblaciones geográficamente aisladas en subespecies separadas: H. t. transpacificus y H. t. nipponensis . [10]
Un análisis moderno del género elevaría todas las subespecies de McAllister al estado de especie completa, basándose en los recuentos de radios de las aletas y el número de cromatóforos entre sus mandíbulas, un cambio que el análisis genético ha apoyado. [9] [11] De hecho, el análisis genético concluiría que a pesar de sus similitudes morfológicas, H. nipponensis y H. transpacificus son en realidad miembros de diferentes clados filogenéticos . [12]
La distribución abreviada de las especies de Hypomesus a lo largo de los lados este y oeste del Océano Pacífico sugiere que su ancestro común tenía un rango que habría cruzado el Pacífico. Los investigadores han planteado la hipótesis de que los cambios climáticos pueden haber reducido el rango de las especies ancestrales durante los períodos de enfriamiento, lo que habría creado una barrera reproductiva, permitiendo que ocurriera la especiación . [9] Aunque el bajo número de especies en el género y los altos niveles de homoplasia han frustrado los intentos de determinar si el H. olidus del Pacífico norte o el H. nipponensis son las especies basales de Hypomesus , [9] se sabe que el evento de especiación más reciente en Hypomesus ha sido entre las dos especies nativas del Pacífico oriental, H. pretiosus y H. transpacificus . Esto se debe plausiblemente a un aislamiento geográfico de un ancestro generalizado del Pacífico oriental, del cual algunos miembros fueron aislados en una cuenca de agua dulce en el oeste de California, posiblemente en los lagos que habrían estado ubicados en el sur del Valle de San Joaquín durante la época del Pleistoceno . [9]
El olfato del delta es endémico del delta del río Sacramento-San Joaquín en California, donde se distribuye desde la bahía de Suisun río arriba a través del delta en los condados de Contra Costa, Sacramento, San Joaquín y Solano. El olfato del delta es una especie pelágica (vive en la columna de agua abierta lejos del fondo) y eurihalina (tolerante a un amplio rango de salinidad). Se ha recolectado en aguas estuarinas con salinidades de hasta 14 partes por mil.
Históricamente, el olfato del delta se distribuía desde la bahía de San Pablo río arriba hasta Sacramento en el río Sacramento y Mossdale en el río San Joaquín, lo que variaba estacionalmente y con la salida de agua dulce. [13] Hoy en día, grandes áreas del hábitat histórico del olfato del delta y el hábitat crítico designado se han vuelto inadecuados para algunas etapas del ciclo de vida de la especie, aunque las características ambientales clave (por ejemplo, temperatura, salinidad, profundidad del agua) de estas áreas no han cambiado. [14] [15] El olfato del delta desapareció de la parte sur de su hábitat histórico a fines de la década de 1970, lo que coincide con aumentos sustanciales en las cantidades de agua exportadas desde el delta. Las operaciones de exportación de agua probablemente tengan un gran efecto en la distribución, abundancia y diversidad genética del olfato del delta. [16]
El olfato del delta es semélparo , vive un año y muere después de su primer desove. Su desove ocurre en primavera en los canales de los ríos y en los pantanos de remanso influenciados por las mareas aguas arriba de la zona de mezcla donde el agua salada se encuentra con el agua dulce. Luego, los ríos Sacramento y San Joaquín transportan las larvas del olfato del delta río abajo hasta la zona de mezcla, normalmente ubicada en la bahía de Suisun. Luego, los olfatos jóvenes se alimentan y crecen en la zona de mezcla antes de comenzar su migración de desove río arriba a fines del otoño o principios del invierno.
El olfato del delta es depredado por peces más grandes, especialmente la lubina rayada y la lubina negra , que son especies introducidas en el delta del Sacramento-San Joaquín. [17]
Históricamente, el olfato del delta era relativamente abundante en el estuario superior de Sacramento-San Joaquín, y sus poblaciones disminuyeron drásticamente en la década de 1980. [18] Fueron catalogados como amenazados por los gobiernos federales y estatales en 1993, y los índices de abundancia bajos récord sostenidos motivaron su inclusión en la lista de especies en peligro de extinción según la Ley de Especies en Peligro de Extinción de California en 2010. [19] [20] El hábitat crítico para el olfato del delta fue incluido en la lista el 19 de diciembre de 1994. [21]
El olfato del delta está amenazado de extinción debido a alteraciones antropogénicas de su ecosistema, incluyendo la urbanización, especies no nativas, desvíos de agua, contaminantes y la conversión de hábitats mareales complejos en canales con diques. [22] Un estudio en abril de 2015 encontró solo un olfato del delta individual. Aunque el pez está casi extinto en la naturaleza, las poblaciones existentes permanecen en un programa de cría en cautiverio en UC Davis y en un criadero de peces operado por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los EE. UU. cerca de la presa Shasta . [8]
La disminución del olfato del delta se debe a una multitud de desafíos ambientales, tanto naturales como provocados por el hombre. Estas amenazas siguen obstaculizando la recuperación de la especie, lo que la convierte en una de las especies de peces en mayor peligro de extinción en California. Comprender los desafíos específicos que enfrenta el olfato del delta es crucial para desarrollar estrategias de conservación eficaces.
La transformación del delta del Sacramento-San Joaquín en una red de diques y canales ha alterado significativamente la hidrología natural de la región. Esto ha provocado la pérdida de humedales de marea críticos y hábitats de aguas poco profundas que son esenciales para el desove, la alimentación y la crianza del olfato del delta. Los desarrollos agrícolas y urbanos han reducido drásticamente el hábitat natural disponible para la especie, empujando al olfato del delta a entornos fragmentados y degradados. [23] Los proyectos de desviación de agua, como el Proyecto del Valle Central y el Proyecto Estatal de Agua, han reducido aún más la disponibilidad de flujos de agua dulce, en particular durante los años secos. Estos flujos reducidos afectan no solo la calidad del hábitat del olfato del delta, sino también su acceso a áreas de baja salinidad, que son fundamentales para la supervivencia. [24]
La introducción de especies no autóctonas, como la almeja mordedora (Potamocorbula amurensis) y el pejerrey del Mississippi (Menidia audens), ha exacerbado los desafíos que enfrenta el olfato del delta. Estas especies invasoras compiten con el olfato del delta por los recursos alimenticios, en particular el zooplancton, que es crucial para su dieta. [24] Los depredadores invasores, como la lubina rayada y la lubina negra, también plantean una amenaza importante al depredar al olfato del delta, lo que reduce aún más sus poblaciones, que ya están menguando. Las plantas acuáticas invasoras, como el jacinto de agua (Eichhornia crassipes), han alterado la estructura del ecosistema del delta al crear densas capas de vegetación. Estas capas limitan el movimiento del agua y la penetración de la luz, lo que reduce la calidad del agua y hace que el delta sea menos hospitalario para el olfato del delta y otras especies nativas. [23]
El hábitat del olfato del delta está expuesto a una variedad de contaminantes, incluidos los vertidos agrícolas, los pesticidas, los metales pesados y los contaminantes urbanos. El uso de pesticidas, en particular en las zonas agrícolas que rodean el delta, ha provocado que los vertidos tóxicos entren en los cursos de agua, lo que afecta al éxito reproductivo y la salud general del olfato. Los estudios han demostrado que la exposición a contaminantes como el cobre y el amoníaco puede perjudicar el comportamiento, la fisiología y la respuesta inmunitaria del olfato. [25] Las evaluaciones histopatológicas realizadas durante varias clases anuales del olfato del delta han revelado un daño tisular significativo, en particular en el hígado y las branquias, que está relacionado con la exposición crónica a contaminantes como el amoníaco y los metales pesados. [26] También se han detectado sustancias químicas disruptoras endocrinas (EDC) en el delta, que pueden interferir con los sistemas hormonales y la reproducción del olfato del delta. Estos contaminantes pueden tener efectos subletales a largo plazo que reducen la resiliencia de la población a otros factores de estrés ambientales. [24]
El cambio climático es una amenaza emergente para el olfato del delta, que exacerba los desafíos existentes, como la degradación del hábitat y la calidad del agua. Se espera que el aumento de las temperaturas del agua, los cambios en los patrones de precipitación y la mayor frecuencia de las sequías reduzcan aún más la disponibilidad de hábitat adecuado para el olfato del delta. [27] Las temperaturas más altas del agua tienen un impacto directo en el éxito reproductivo y la supervivencia de la especie, ya que el olfato del delta es sensible a las fluctuaciones de temperatura. Las aguas más cálidas pueden acelerar las tasas metabólicas, lo que lleva a una mayor demanda de oxígeno y mayores niveles de estrés. Las temperaturas más altas del agua tienen un impacto directo en el comportamiento de la especie, ya que el olfato del delta exhibe mayores velocidades de nado y estructuras de grupo alteradas en aguas más cálidas, lo que lo hace más susceptible a la depredación. Los estudios han demostrado que las respuestas antidepredadores del olfato del delta se debilitan en temperaturas más altas, lo que aumenta su vulnerabilidad a depredadores como la lubina negra. Estas dinámicas depredador-presa se vuelven especialmente pronunciadas en bancos de especies mixtas, donde los aumentos de temperatura cambian las interacciones entre especies y afectan aún más la supervivencia del olfato del delta. [28] Además, el cambio climático puede alterar el momento y la cantidad de los flujos de agua dulce, empujando al olfato del delta hacia entornos más salinos, que son menos adecuados para su supervivencia. [29] [27]
Los proyectos de desviación de agua han alterado significativamente el flujo natural de agua dulce hacia el delta, reduciendo la cantidad de agua disponible para los hábitats del olfato delta, especialmente durante los períodos críticos de desove y crianza. La desviación de agua dulce para la agricultura, combinada con el aumento de las demandas de agua urbanas, ha dejado al olfato delta con menos áreas de baja salinidad donde pueda prosperar. [24] Estudios recientes han destacado los posibles efectos de la gestión del flujo de agua en la migración y el comportamiento del olfato delta. El momento de los pulsos de agua dulce, especialmente en años secos, es crucial para que la especie acceda a hábitats clave. En algunos años, las prácticas de gestión del agua han dado lugar inadvertidamente a mayores tasas de mortalidad debido al arrastre en las instalaciones de exportación de agua, donde los olfatos son succionados por bombas y retirados de sus hábitats. [23]
En 2005, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos (FWS) emitió una opinión biológica en la que se afirmaba que el Proyecto del Valle Central y el Proyecto de Aguas del Estado de California no estaban teniendo un efecto adverso en la recuperación del olfato del delta. [30] El Consejo de Defensa de los Recursos Naturales presentó una demanda y, en 2007, el juez del Tribunal de Distrito de Estados Unidos de Fresno, Oliver Wanger, determinó que la opinión biológica era arbitraria y caprichosa y ordenó protecciones para el olfato del delta mientras se rehacía el documento. [31]
En 2008, al cierre del plazo de la corte, el FWS emitió una nueva opinión biológica. [32] Esta vez, el FWS llegó a la conclusión opuesta de su anterior, encontrando que los proyectos de agua estaban poniendo en peligro la existencia continua del olfato del delta. [33] Cuando seis nuevos demandantes demandaron, el juez Wanger ordenó preliminarmente al FWS que le diera justificaciones semanales de las restricciones de flujo del delta y nombró a cuatro científicos como sus propios testigos expertos. [34] Después de arengar a los testigos expertos del FWS como "fanáticos", [35] en diciembre de 2010 el juez Wanger, nuevamente, encontró que el BioOp del FWS era arbitrario y caprichoso y, nuevamente, ordenó al FWS que completara uno nuevo. [36]
En 2014, un panel dividido del Tribunal de Apelaciones del Noveno Circuito revocó la decisión del juez Wanger. [37] Si bien la nueva opinión biológica era "un documento pesado, caótico, abrumador en tamaño", se consideró que no era arbitrario ni caprichoso. [38] El Noveno Circuito afirmó que los proyectos hídricos estaban poniendo en peligro la existencia del olfato del delta, y dada la orden de TVA v. Hill de que las especies en peligro de extinción deben salvarse "cualquiera sea el costo", el juez de circuito Jay Bybee opinó que California solo podía usar el agua de los olfatos después de recibir una exención del God Squad . [39] En enero de 2015, la Corte Suprema de los Estados Unidos rechazó la revisión sin comentarios. [40]
El olfato es impopular entre los agricultores, y una queja común es que 200.000 acres de tierras agrícolas se han dejado en barbecho debido a "cuatro baldes de pececillos". [41] Aunque se han hecho acusaciones de que esta protección ha dañado al sector agrícola de California, con la devastación de cientos de miles de acres de tierras agrícolas y la pérdida de decenas de miles de puestos de trabajo en el Valle Central , [42] un estudio de 2009 de la UC Davis estimó que las pérdidas de puestos de trabajo debido a la protección del olfato estaban más cerca de los 5.000. [43]
Los esfuerzos para conservar y restaurar la población del eperlano del delta (Hypomesus transpacificus) se han llevado a cabo durante décadas, ya que esta especie continúa enfrentando amenazas significativas por la degradación del hábitat, el cambio climático y las prácticas de gestión del agua. Varias agencias estatales y federales, en asociación con universidades y organizaciones de conservación, han implementado una variedad de estrategias destinadas a prevenir la extinción de esta especie en peligro crítico de extinción.
Desde 2008, el olfato del delta se ha criado en cautiverio como parte de un programa de criadero de conservación en la UC Davis. El Laboratorio de Conservación y Cultivo de Peces en Byron, California, ha desarrollado con éxito técnicas para criar olfato del delta en condiciones controladas, con el objetivo de maximizar la diversidad genética y preservar la integridad genética de la especie. Investigaciones recientes han destacado la importancia de mantener la diversidad genética en las poblaciones de criadero para garantizar su resiliencia y adaptabilidad cuando se las reintroduzca en la naturaleza. [44] Estos programas de criadero se han vuelto críticos a medida que las poblaciones silvestres continúan disminuyendo. Sin embargo, persisten las preocupaciones sobre la capacidad del olfato del delta criado en criadero para adaptarse al entorno natural y sobrevivir a largo plazo sin degradación genética. [24]
En respuesta a la pérdida y degradación del hábitat, se han iniciado proyectos de restauración del hábitat a gran escala en el delta del Sacramento-San Joaquín y en el pantano de Suisun. Los esfuerzos de restauración se centran en recrear humedales de marea y mejorar la calidad del agua, que son esenciales para el ciclo de vida del olfato del delta. Estos hábitats restaurados tienen como objetivo proporcionar al olfato del delta mejores zonas de desove, recursos alimentarios adecuados y menores presiones de depredación [45] . Sin embargo, el éxito de estos esfuerzos de restauración a menudo se ve desafiado por la presencia continua de especies invasoras, como la almeja mordida (Potamocorbula amurensis) y el pejerrey del Mississippi (Menidia audens), que compiten con el olfato del delta por el alimento y reducen aún más sus posibilidades de supervivencia. [24]
La gestión de los recursos hídricos en California ha estado reñida durante mucho tiempo con la conservación del olfato del delta. Las desviaciones de agua para usos agrícolas y urbanos han reducido significativamente los flujos de agua dulce que son cruciales para mantener el hábitat del olfato del delta. Se han implementado medidas regulatorias, como la aplicación de restricciones de flujo y el establecimiento de áreas de hábitat críticas, para asegurar que llegue suficiente agua dulce a los hábitats clave del olfato del delta, especialmente durante los años secos. [27] A pesar de estos esfuerzos, equilibrar las demandas competitivas de agua sigue siendo un desafío, y las batallas legales sobre la asignación de agua continúan desempeñando un papel central en la conservación del olfato del delta. [46]
La investigación científica en curso ha sido fundamental para comprender la historia de vida, la diversidad genética y las necesidades ambientales del olfato del delta. Los investigadores han realizado estudios exhaustivos sobre el impacto de factores ambientales como la temperatura, la salinidad y la turbidez en el comportamiento, el crecimiento y la supervivencia del olfato del delta. Estudios recientes han destacado cómo el cambio climático, incluidas las crecientes temperaturas del agua y los patrones de precipitación alterados, probablemente exacerbarán los desafíos que enfrentan las poblaciones de olfato del delta. [27] Además, el uso de técnicas de modelado avanzadas ha ayudado a predecir cómo los cambios en el flujo de agua y las condiciones del hábitat afectarán la distribución y la supervivencia del olfato del delta, lo que proporciona datos esenciales para futuros esfuerzos de conservación. [47]