Los Hydrachnidia , también conocidos como " ácaros del agua ", Hydrachnidiae , Hydracarina o Hydrachnellae , se encuentran entre los grupos de artrópodos bentónicos más abundantes y diversos , compuestos por 6.000 especies descritas de 57 familias. [3] Como los ácaros del agua de África , Asia y América del Sur no han sido bien estudiados, es probable que las cifras sean mucho mayores. Otros taxones de ácaros parasitengone incluyen especies con hábitos semiacuáticos, pero sólo la Hydracarina es propiamente subacuática. Los ácaros del agua siguen el ciclo de vida general de Parasitengona: larva activa, protoninfa inactiva (caliptostásica), deutoninfa activa, tritoninfa inactiva y adulto activo. Por lo general, las larvas son parásitos, mientras que las deutoninfas y los adultos son depredadores. [3]
Los ácaros del agua pueden ser de color rojo brillante o naranja, algo inusual entre los invertebrados de agua dulce, pero también muestran azules, verdes y amarillos más sutiles. También son inusuales entre los ácaros de algunos linajes que tienen lentes oculares internalizados y móviles hundidos profundamente dentro del prosoma en lugar de estar colocados en la superficie de la cutícula . [4]
El grupo presenta dos sinapomorfias , rasgos heredados de un ancestro común. En las larvas, el género del palpo tiene dos setas . En las etapas postlarval, existen estructuras dérmicas complejas que consisten en una glándula emparejada con una seta sensorial (glandularia), posiblemente para la defensa contra los depredadores. [4]
Los palpos de los ácaros del agua poslarvales varían según su dieta. Los Hydryphantidae, Hydrodromidae e Hydrachnidae, que se alimentan de huevos, tienen palpos quelados (en forma de pinza). Los Arrenurus (Arrenuruidae), que se alimentan de crustáceos, tienen palpos uncates para agarrar los delgados apéndices de los crustáceos. La mayoría de las otras familias de ácaros del agua tienen palpos lineales para luchar con los animales de presa. [5]
Los hidracnidios son omnipresentes en casi todos los hábitats de agua dulce de todos los continentes, excepto la Antártida . [6] Los hábitats típicos incluyen arroyos y marismas , pero también se pueden encontrar en áreas más oscuras como huecos de árboles , fuentes termales , lagos profundos y cascadas . Algunas especies también se han adaptado a los ambientes marinos. [7] [1]
Las larvas suelen ser la única etapa de vida de los ácaros del agua que tiene relaciones parasitarias con otros organismos. Al localizar un huésped, las larvas perforan el tegumento del huésped con sus quelíceros y se alimentan de hemolinfa hasta que están completamente hinchados o eliminados. [3] Los grupos de huéspedes comunes incluyen insectos con etapas juveniles acuáticas o semiacuáticas, incluidos, entre otros, los Diptera (moscas verdaderas), Odonata (libélulas y caballitos del diablo) y Trichoptera (moscas caddis). [8] Originalmente se creía que las larvas de ácaros del agua localizaban a sus huéspedes mediante contacto accidental, pero estudios recientes han descubierto que probablemente utilizan una combinación de señales visuales, táctiles y químicas. [3] Aunque las larvas son capaces de sentir la presencia de un huésped cercano, se ha sugerido que no pueden distinguir entre especies de huéspedes y, más bien, seleccionan huéspedes basándose únicamente en la coincidencia espacial y temporal. [9] La abundancia de ácaros del agua en una región, así como la prevalencia y la intensidad de la infección del huésped, se ven afectados por una multitud de factores ambientales y biológicos, y han mostrado una gran variación geográfica. [10] [11] [12] [13] En algunos casos, las altas intensidades de infección han aumentado significativamente las posibilidades de mortalidad del huésped y han reducido la fecundidad . [14] [15] Las larvas de ácaros del agua se han considerado como posibles agentes de control biológico , aunque las bajas intensidades de infección natural justifican la suplementación con otras estrategias de control para que sean efectivas. [dieciséis]
Algunos ácaros del agua siguen siendo parásitos en sus estadios postlarvales. Estos se asocian principalmente con moluscos, como los mejillones ( Najadicola ingens y muchas especies de Unionicola ) y caracoles (dos especies de Dockovdia ). Dicho esto, no todas las asociaciones con otros animales son parasitarias; algunas especies de Unionicola simplemente utilizan otros animales como lugares seguros y bien oxigenados para poner huevos y pasar sus etapas de reposo (protoninfa, deutoninfa). [5]
The majority of water mites found parasitic on mosquitoes belong to two genera: Parathyas (Hydryphantidae) and Arrenurus (Arrenuridae).[17] The biology and ecology of these specific host-mite interactions have been well studied, likely due to the significant relevance of mosquitoes to human health.
Parathyas barbigera are among the most common mite species found parasitizing mosquitoes, especially those of the genera Aedes and Ochlerotatus. Their host range is likely much wider, as studies have detected P. barbigera parasitizing other dipteran families, such as Tipulidae (crane flies), Ptychopteridae (phantom crane flies), Chloropidae (grass flies), and Empididae (dagger flies).[17][9][10] These mites are typically abundant along the margins of temporary ponds, springs, streams, and seepage areas in North America and Europe. Nymphs and adults can be seen crawling and mating along substrate beginning in early Spring, soon after the recession of surface ice. Eggs are laid soon after the thaw, and larvae typically emerge and begin host seeking within 30–40 days. According to Mullen (1977), P. barbigera attach exclusively to female mosquitoes as they land near the water's edge to oviposit, which was supported by an extensive field study in which he observed zero mite larvae on 15,000 Aedes pupae, and dissection of parasitized females revealed them all to be parous. Mullen hypothesized that this life history strategy increased chances of mite survival two-fold because those parasitizing males would likely die before returning to a suitable adult habitat.[9] No literature was found discussing the impact of P. barbigera on mosquito physiology and survival.
Los ácaros larvarios del género Arrenurus también son ectoparásitos comunes de muchas especies de mosquitos. A diferencia de P. barbigera , los ácaros Arrenurus son totalmente acuáticos y prefieren hábitats permanentes, como pantanos y marismas. Las hembras ponen huevos en áreas protegidas escondidas entre la abundante vegetación de estos hábitats y, al eclosionar, se pueden encontrar larvas nadando por la columna de agua superior en busca de huéspedes. [18] [19] Una vez que se localiza un huésped inmaduro, las larvas de Arrenurus se unen libremente a su tegumento y lo monitorean hasta que emerge el adulto. Las contracciones de los músculos del huésped justo antes de emerger estimulan a las larvas de ácaros a moverse hacia la abertura ecdisial y adherirse al huésped a lo largo de suturas intersegmentarias en su tórax y abdomen. Las diferencias en el sitio de fijación preferido entre las especies de ácaros parecen estar relacionadas con diferencias en el comportamiento de emergencia del huésped. [18] La congestión completa de las larvas tarda aproximadamente tres días, durante los cuales tienen el potencial de afectar significativamente la salud de su huésped. [14] [15] En entornos de laboratorio, se encontró que la supervivencia de los mosquitos Anopheles crucians parasitados por Arrenurus (Meg.) pseudotenuicollis disminuyó de 23,32 a 6,25 días entre aquellos que albergaban el menor y el mayor número de ácaros adheridos, respectivamente. En condiciones similares, intensidades de infección equivalentes a 17-32 ácaros disminuyeron el número de huevos puestos por An grávidas. crucianos en casi un 100%. Las altas cargas de ácaros también redujeron significativamente la fecundidad de An recolectado en el campo. crucianos , pero en menor medida que los infectados en el laboratorio. [14] Se observaron consecuencias similares de las altas intensidades de infección por ácaros Arrenurus en otras relaciones huésped-ácaro. Por ejemplo, Smith y McIver (1984) encontraron que cargas de Arrenurus danbyensis de más de 5 ácaros disminuyeron la fecundidad de las hembras de Coquillettidia perturbans en aproximadamente 3,5 huevos por ácaro adicional. [15] Aunque las larvas del ácaro Arrenurus han sido consideradas como posibles agentes de biocontrol, sería necesario liberar cantidades poco realistas para que resulten efectivas por sí solas. [dieciséis]
Las ninfas y los adultos de los ácaros del agua son depredadores. Se alimentan de otros ácaros del agua, pequeños crustáceos (por ejemplo, cladóceros , ostrácodos y copépodos ), huevos, larvas y pupas de insectos acuáticos e invertebrados no artrópodos como rotíferos , nematodos y oligoquetos . Los ácaros del agua que comen huevos a menudo se alimentan de los huevos de los mismos insectos que parasitan cuando son larvas. Para alimentarse, los ácaros del agua muerden a sus presas, inyectan saliva que contiene enzimas digestivas para licuar el tejido y succionan el líquido. [5]
Los ácaros del agua más antiguos conocidos provienen de la localidad de Onder Karoo dentro del Supergrupo Karoo en Sudáfrica, y datan de la etapa Wordiana del Pérmico Medio, hace aproximadamente 266 millones de años. [20]
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