Dolichovespula maculata es una especie de avispa del género Dolichovespula y miembro de lafamilia eusocial y cosmopolita Vespidae . Es conocido por muchos nombres coloquiales, principalmente avispón calvo , pero también incluye avispa aérea calva , avispa calva , avispón calvo , avispón cara blanca , avispa chaqueta negra , avispa de cola blanca , avispa abeto y avispa toro . Técnicamente es una especie de avispa chaqueta amarilla , pero no es uno de los verdaderos avispones, que pertenecen al género Vespa . Las colonias contienen de 400 a 700 obreras, el tamaño de colonia más grande registrado en su género, Dolichovespula . [1] Construye un característico nido de papel colgante grande de hasta 58 cm (23 pulgadas) de largo. Los trabajadores defienden agresivamente su nido picando repetidamente a los invasores. [2]
El avispón calvo se distribuye por los Estados Unidos y el sur de Canadá, pero es más común en el sureste de los Estados Unidos . Los machos de esta especie son haploides y las hembras son diploides . Por lo tanto, las hembras obreras pueden poner huevos que se convierten en machos.
El avispón calvo recibe su nombre de las características marcas blancas en su cara, ya que la palabra "bald" en inglés se deriva de la palabra " piebald ". [3] Fue descrito por primera vez por Carl Linnaeus en su Centuria Insectorum de 1763 . D. maculata forma parte de la cosmopolita familia Vespidae, en el género Dolichovespula . Su coloración blanco y negro lo diferencia de sus congéneres mayoritariamente negros y amarillos . [1]
El avispón calvo se distingue de otras avispas amarillas por su llamativo color blanco y negro. Tiene la cabeza blanca o "calva", de ahí su nombre coloquial . Esta avispa también tiene tres franjas blancas al final de su cuerpo y es notablemente más grande que otras especies de Dolichovespula , ya que los adultos miden en promedio unos 19 mm (0,75 pulgadas) de largo. [4] Las avispas reina y obrera tienen morfologías similares. Las reinas siempre son más grandes que las obreras en sus colonias, aunque la distribución de tamaños puede variar en diferentes nidos, y las obreras en una colonia pueden ser tan grandes como una reina en otra diferente. [1]
D. maculata crea nidos de papel en forma de huevo de hasta 360 mm (14 pulgadas) de diámetro y 580 mm (23 pulgadas) de largo. Los nidos son peines hexagonales en capas cubiertos por un sobre de papel gris moteado . Los avispones calvos crean este sobre de papel recolectando y masticando fibras naturales . La fibra de madera se mezcla con su saliva para convertirse en una sustancia pulposa que luego pueden formar en su lugar. [4]
El avispón calvo vive en América del Norte, incluido Canadá, las Montañas Rocosas , la costa occidental de los Estados Unidos y la mayor parte del este de los Estados Unidos. Es más común en el sureste de los Estados Unidos. [3]
D. maculata se encuentra en zonas boscosas y en la vegetación de zonas urbanas. Los nidos generalmente se encuentran en árboles y arbustos, pero ocasionalmente se encuentran debajo de salientes de rocas o en los costados de edificios. La distribución vertical de los nidos se ha registrado desde alturas de 0,3 a 20 m (1 pie 0 pulg. a 65 pies 7 pulg.) sobre el nivel del suelo. [5]
Los avispones calvos son omnívoros y se consideran beneficiosos debido a su depredación de moscas, orugas y arañas. Sin embargo, su naturaleza defensiva agresiva los convierte en una amenaza para los humanos que deambulan demasiado cerca de un nido o cuando un nido se construye demasiado cerca de una habitación humana. Defienden vigorosamente el nido y las obreras pican repetidamente, como es común entre las abejas y avispas sociales. El avispón calvo tiene una defensa única: puede arrojar veneno desde el aguijón a los ojos de los vertebrados intrusos en el nido. El veneno provoca lagrimeo inmediato de los ojos y ceguera temporal. [4]
El ciclo de vida de una colonia se puede dividir en etapa de fundación, etapa ergonómica y etapa reproductiva. [6] Las colonias muestran ciclos anuales. Los nuevos nidos generalmente los funda una sola reina durante la primavera y principios del verano, aunque los detalles temporales varían según la ubicación. En Washington, la iniciación de los nidos ocurre a mediados de mayo y las obreras emergen a mediados de junio. La construcción de celdas grandes comienza a mediados de julio y las primeras reinas emergen a mediados de agosto. La colonia termina a mediados de septiembre, con un ciclo de vida de alrededor de 4 meses (122 días). [5] Las latitudes más bajas se correlacionan con ciclos de vida más largos. En Indiana, se ha observado que las colonias comienzan a principios de mayo y terminan a finales de septiembre, un ciclo de vida de 5 meses (153 días), y en el centro de California, los nidos se inician a finales de marzo. Estos nidos sobreviven entre 155 y 170 días. [5] Se han observado colonias activas en el centro de Pensilvania hasta mediados de octubre. El 28 de octubre de 2022, se encontró una colonia activa en el río Middle Fork Willamette en el oeste de Oregón.
La colonia es fundada por una única reina inseminada que pasa el invierno . Ella sola cría a la primera generación de trabajadores hasta que sean funcionales. Las colonias atraviesan la base en un período típico de 23 a 24 días. Después de que la reina pone sus huevos, se necesitan 6 días para que eclosionen. Crecen como larvas durante 8 días y luego entre 9 y 10 días adicionales para madurar y convertirse en obreras adultas. [5]
Durante la etapa ergonómica, las actividades de la colonia se relacionan con la construcción de células y la producción de trabajadores. La reina se dedica por completo a poner huevos, mientras las obreras se hacen cargo de todas las demás tareas domésticas necesarias. En algún momento antes del punto medio de la vida de la colonia, la colonia comienza a invertir energía en producir reproductores, marcando la transición a la etapa reproductiva, durante la cual tanto las obreras como los reproductores se crían. La producción de ambas castas limita el tamaño de la fuerza laboral, pero un momento de cambio temprano es altamente adaptable para las colonias de avispas sociales al limitar el riesgo de pérdida total. [6] En un muestreo de 50 colonias tomadas en Maryland en 1977, se produjeron obreras desde mediados de abril hasta principios de octubre, y reproductoras desde mediados de julio hasta finales de noviembre. El inicio de la producción masculina suele preceder al de la reina en las avispas sociales, pero D. maculata es una excepción. [6]
La inversión energética por parte de los trabajadores necesaria para producir reproductores es considerable. Los machos y reinas recién surgidos no son más funcionales que las pupas ; ambos dependen en gran medida de presas sólidas traídas por los trabajadores, compitiendo así con las larvas por los recursos alimentarios. Como resultado, la cantidad de trabajadores debe permanecer alta para mantener la producción reproductiva. Los trabajadores deben mantener las reservas de alimentos y defender el nido, y las colonias cuya fuerza laboral disminuye demasiado pronto en el ciclo de vida de la colonia pueden sufrir una mayor pérdida general de reproducción. [6]
Una colonia se divide en machos haploides, obreras y la reina. Todas las hembras nacen con capacidades reproductivas . Dolichovespula se diferencia de su grupo hermano Vespula en que algunos de los trabajadores crean descendencia haploide que se convierte en machos. [1] Los sistemas de castas están determinados por los regímenes de alimentación de las larvas. GT Felippotti et al examinaron la distribución de castas entre las hembras en cinco colonias de células pequeñas y seis colonias de células grandes. Las colonias de células pequeñas tenían una reina y entre 17 y 21 obreras. Las colonias de células grandes tenían de dos a seis reinas y de 10 a 52 obreras. Las comparaciones morfológicas revelaron que las reinas son siempre más grandes que las obreras en las mismas colonias. [7]
Los hidrocarburos cuticulares sirven como barrera a la difusión de la humedad , por lo que previenen la deshidratación en las avispas. Los perfiles cuticulares de hidrocarburos varían según las especies y los nidos, y son un mecanismo propuesto para el reconocimiento de compañeros de nido. Los lípidos cuticulares de obrera y reina tienen componentes similares, pero sus distribuciones difieren dramáticamente, lo que implica que los hidrocarburos cuticulares también desempeñan un papel en la diferenciación de castas . [8]
Los siguientes perfiles de lípidos se determinaron a partir de muestras recolectadas en el verano y principios del otoño del noreste de Georgia en 1989. Los hidrocarburos dominantes recuperados de las cutículas de los trabajadores fueron n-alcanos y alcanos ramificados con metilo y dimetilo con una estructura principal C27 o C29. Los principales lípidos y su distribución en los trabajadores fueron: n-heptacosano (28%), 11-13-metilheptacosano (15%), 3,13-dimetilheptacosano (11%) y 13 y 15-metilnonacosano (10%). El nonacoseno compuso el 34% de los lípidos cuticulares de la reina. La longitud promedio de la cadena de los lípidos cuticulares identificados es de 28,0 en reinas y de 27,5 en obreras. [8]
En D. maculata , las reinas se aparean con un solo macho, lo que resulta en un parentesco de 0,75 entre obreras, mientras que el parentesco entre la reina y la obrera es de sólo 0,5. [4]
Los ginecólogos en D. maculata tienen la capacidad de discriminar entre fragmentos de peine natal y peine extraño. El reconocimiento no depende de la presencia de cría viable en el fragmento de panal. Se desconoce la naturaleza física de las señales que median en el reconocimiento del panal natal, aunque algunos investigadores proponen que los distintos perfiles cuticulares de hidrocarburos permiten a las avispas reconocer a sus compañeros de nido. [8] [9]
D. maculata se caracteriza por una baja paternidad , reproducción obrera y conflicto reina-obrera. Los intereses genéticos divergentes entre los trabajadores y su reina provocan una lucha interna por el control, lo que altera la organización social. Debido a la haplodiploidía , las obreras no pueden aparearse, pero sus óvulos no fertilizados se convierten en machos. Los trabajadores y sus reinas están más relacionados con sus propios hijos. La selección natural entonces favorece a aquellos trabajadores que producen sus propios hijos en lugar de criar a la prole de la reina. En un muestreo de siete nidos de D. maculata , el 20,9% de los machos fueron producidos por obreras. El porcentaje de machos que eran hijos de obreras no se correlacionó con el tiempo durante el cual se recolectaron los nidos ni con el tamaño de la colonia. Debido a que el parentesco de los trabajadores es tan alto en D. maculata , los trabajadores están más relacionados con los hijos de otros trabajadores que con los propios hijos de la reina, por lo que no se produce una vigilancia de la producción de huevos por parte de los trabajadores. Una explicación para el casi monopolio de la reina sobre la producción masculina es que la producción de trabajadores es costosa, por lo que reduce la reproducción total de la colonia. El costo para la producción de los trabajadores actúa como una presión selectiva sobre los trabajadores, por lo que es más probable que ejerzan restricciones reproductivas.
Las obreras de los nidos reproductivos pueden matar a su reina para poder reproducirse. Cuando los investigadores examinaron una colección de 19 nidos de D. maculata durante la fase reproductiva de su ciclo de vida, encontraron que 14 nidos no tenían reina. El matricidio puede ocurrir después de que se hayan criado suficientes obreras y se hayan puesto huevos destinados a la reina. Sin embargo, el matricidio no se ha observado directamente y son posibles otras causas de muerte.
La dieta en D. maculata varía según la etapa del ciclo de vida de un individuo y su ubicación geográfica . Las avispas amarillas adultas, al igual que los verdaderos avispones, son carnívoras y se alimentan de varios tipos de insectos. Se les ha observado consumiendo carne, arañas, frutas e insectos. Los adultos también beben néctar de flores , con el que alimentan a sus larvas. [10]
Se sabe que las hembras de las polillas abeja ( Aphomia sociella ) ponen sus huevos en nidos de avispones calvos. Las larvas eclosionadas proceden a alimentarse de los huevos, larvas y pupas que las avispas dejaron desprotegidas. Esta infestación puede destruir gran parte del nido a medida que las larvas lo atraviesan en busca de alimento. [11]
Cada primavera, las reinas que maduraron y fueron fertilizadas al final de la temporada anterior comienzan nuevas colonias. Una reina selecciona un lugar para su nido, comienza a construirlo, pone una primera tanda de huevos y alimenta a este primer grupo de larvas. Estos se convierten en trabajadores y asumen la tarea de ampliar el nido. Mastican madera , que se mezcla con almidón en su saliva . Luego lo extienden con sus mandíbulas y piernas y se seca hasta formar una estructura parecida al papel. Las obreras cuidan el nido y se alimentan de néctar, savia de árboles y pulpa de frutas (especialmente de manzana). También se alimentan de insectos y otros artrópodos, los mastican y alimentan con ellos a las larvas. Se sabe que hurgan en la carne cruda. A finales del verano y principios del otoño, la reina comienza a poner huevos que se convierten en zánganos y nuevas reinas. Después de la pupa, estos machos y hembras fértiles vuelan para aparearse. Las reinas fertilizadas luego pasan el invierno y comienzan nuevas colonias durante el año siguiente. Los machos y los trabajadores mueren al final del ciclo. La vieja reina, si no es asesinada por los trabajadores, muere con ellos a mediados de otoño.
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