La carabela portuguesa ( Physalia physalis ), también conocida como carabela [6] o moscardón , [7] es un hidrozoo marino que se encuentra en el océano Atlántico y el océano Índico. Se considera que es la misma especie que la carabela del Pacífico o moscardón , que se encuentra principalmente en el Océano Pacífico. [8] La carabela portuguesa es la única especie del género Physalia , que a su vez es el único género de la familia Physaliidae . [9]
La carabela portuguesa es un miembro destacado del neuston , la comunidad de organismos que viven en la superficie del océano. Tiene numerosos cnidocitos microscópicos venenosos que producen una picadura dolorosa lo suficientemente poderosa como para matar peces e incluso, en algunos casos, humanos. Aunque superficialmente se parece a una medusa , la carabela portuguesa es en realidad un sifonóforo . Como todos los sifonóforos, es un organismo colonial , formado por muchas unidades más pequeñas llamadas zooides . [10] Aunque son bastante diferentes morfológicamente , todos los zooides en un solo espécimen son genéticamente idénticos . Estos diferentes tipos de zooides cumplen funciones especializadas como la caza, la digestión y la reproducción, y juntos permiten que la colonia opere como un solo individuo.
El nombre de carabela proviene de carabela , buque de guerra a vela, [11] y del parecido del animal con la versión portuguesa (la carabela ) a toda vela. [5] [6] [12]
La mosca azul, carabela del Pacífico o carabela portuguesa del Indo-Pacífico, que se distingue por un flotador más pequeño y un único tentáculo de pesca largo , se consideró originalmente una especie separada del mismo género ( P. utriculus ). El nombre fue sinonimizado con P. physalis en 2007 y ahora se considera una forma regional de la misma especie. [13] [14]
La carabela se describe como un organismo colonial porque los zooides individuales en una colonia se derivan evolutivamente de pólipos o medusas , [15] es decir, los dos planes corporales básicos de los cnidarios . [16] Ambos planes corporales comprenden individuos enteros en cnidarios no coloniales (por ejemplo, una medusa es una medusa, mientras que una anémona de mar es un pólipo). Todos los zooides en una carabela se desarrollan a partir del mismo óvulo fertilizado y, por lo tanto, son genéticamente idénticos. Permanecen fisiológicamente conectados durante toda la vida y esencialmente funcionan como órganos de un cuerpo compartido. Por tanto, una carabela portuguesa constituye un único organismo desde una perspectiva ecológica , pero está formado por muchos individuos desde una perspectiva embriológica . [15]
La mayoría de las especies de sifonóforos son frágiles y difíciles de recolectar intactas. [17] [18] Sin embargo, P. physalis es el más accesible, llamativo y robusto de los sifonóforos, y mucho se ha escrito sobre esta especie. [19] [20] [21] [22] [23] [24] [25] [26] [27] [28] [ citas excesivas ] El desarrollo, la morfología y la organización de las colonias de P. physalis es muy diferente de el de otros sifonóforos. [10] Su estructura, desarrollo embriológico e histología han sido examinados por varios autores. [13] [29] [30] [31] Estos estudios proporcionan una base importante para comprender la morfología, la anatomía celular y el desarrollo de esta especie.
Como todos los sifonóforos, P. physalis es un organismo colonial: cada animal está compuesto de muchas unidades más pequeñas ( zooides ) que cuelgan en grupos debajo de una gran estructura llena de gas llamada neumatóforo. [32]
Se han descrito siete tipos diferentes de zooides en la carabela, y todos ellos son interdependientes entre sí para sobrevivir y realizar diferentes funciones, como la digestión (gastrozooides), la reproducción ( gonozoides ) y la caza (dactilozoides). Un cuarto tipo de zooide es el neumatóforo. Tres de estos tipos de zooides son de tipo medusoide ( gonóforos , nectóforos y nectóforos vestigiales), mientras que los cuatro restantes son de tipo polipoide (gastrozooides libres, zooides con tentáculos, gonozooides y gonopalpones). [13] Sin embargo, la denominación y categorización de los zooides varía entre los autores, y muchas de las relaciones embrionarias y evolutivas de los zooides siguen sin estar claras. [10]
El neumatóforo o vejiga es la parte más llamativa de la carabela. Esta gran estructura translúcida llena de gas es de color rosa, violeta o azul; Mide de 9 a 30 cm (3,5 a 11,8 pulgadas) de largo y se eleva hasta 15 cm (6 pulgadas) sobre el agua. El neumatóforo funciona como dispositivo de flotación y vela, lo que permite que el animal se mueva con el viento predominante. [10] [32] El gas en el neumatóforo es principalmente aire que se difunde desde la atmósfera circundante, pero también contiene hasta un 13% de monóxido de carbono , que es producido activamente por el animal. [19] [33] En caso de un ataque a la superficie, el neumatóforo se puede desinflar, permitiendo que el animal se sumerja temporalmente. [34]
Se agregan nuevos zooides mediante gemación a medida que crece la colonia. Largos tentáculos cuelgan debajo del flotador mientras el animal flota, pescando presas para picar y arrastrar hasta sus zooides digestivos. [35] [36]
La colonia caza y se alimenta mediante la cooperación de dos tipos de zooides: zooides con tentáculos conocidos como dactilozoides (o palpones) y gastrozooides. [10] Los palpones están equipados con tentáculos, que suelen tener unos 10 m (30 pies) de largo, pero pueden alcanzar más de 30 m (100 pies). [37] [38] Cada tentáculo tiene estructuras diminutas, enrolladas y parecidas a hilos llamadas nematocistos . Los nematocistos desencadenan e inyectan veneno al contacto, picando, paralizando y matando moluscos y peces. Grandes grupos de carabelas portuguesas, a veces de más de 1.000 individuos, pueden agotar las pesquerías. [13] [34] La contracción de los tentáculos arrastra a la presa hacia arriba y al alcance de los gastrozooides. Los gastrozooides rodean y digieren los alimentos secretando enzimas digestivas . P. physalis normalmente tiene múltiples tentáculos urticantes, pero una forma regional (anteriormente conocida como especie separada, P. utriculus ) tiene un solo tentáculo urticante.
Los principales zooides reproductivos, los gonóforos, están situados en estructuras ramificadas llamadas gonodendras. Los gonóforos producen espermatozoides u óvulos. Además de los gonóforos, cada gonodendro también contiene otros tipos de zooides especializados: gonozooides (que son gastrozooides accesorios), nectóforos (que se ha especulado que permiten nadar a los gonodendros desprendidos) y nectóforos vestigiales (también llamados pólipos gelatinosos; la función de estos es poco claro). [10]
Los individuos de carabelas son dioicos , lo que significa que cada colonia es masculina o femenina. [32] [10] Los gonóforos que producen esperma u óvulos (dependiendo del sexo de la colonia) se asientan en una estructura parecida a un árbol llamada gonodendro, que se cree que se desprende de la colonia durante la reproducción. [10] El apareamiento tiene lugar principalmente en otoño, cuando los gonóforos arrojan óvulos y espermatozoides al agua. [32] Como ni la fertilización ni el desarrollo temprano se han observado directamente en la naturaleza, aún no se sabe a qué profundidad ocurren. [10]
Un huevo de hombre de guerra fertilizado se convierte en una plánula que brota de nuevos zooides a medida que crece, formando gradualmente una nueva colonia. Este desarrollo se produce inicialmente bajo el agua y ha sido reconstruido comparando diferentes etapas de plánulas recogidas en el mar. [10] Las dos primeras estructuras que emergen son el neumatóforo (vela) y un único zooide de alimentación temprana llamado protozoide. Posteriormente se añaden los gastrozooides y los zooides con tentáculos. Con el tiempo, el neumatóforo en crecimiento se vuelve lo suficientemente flotante como para transportar la colonia inmadura a la superficie del agua. [10]
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La carabela portuguesa es un carnívoro . [37] Utilizando sus tentáculos venenosos, atrapa y paraliza a su presa mientras la arrastra hacia sus pólipos digestivos. Normalmente se alimenta de pequeños peces, moluscos, camarones y otros pequeños crustáceos, y zooplancton . [39]
El organismo tiene pocos depredadores; un ejemplo es la tortuga boba , que se alimenta de la carabela portuguesa como parte común de su dieta. [40] La piel de la tortuga, incluida la de la lengua y la garganta, es demasiado gruesa para que las picaduras penetren. Además, la babosa de mar azul se especializa en alimentarse de la carabela portuguesa, [41] al igual que el caracol de mar violeta . [42] Se ha descubierto que la dieta del pez luna , que alguna vez se pensó que consistía principalmente en medusas, incluye muchas especies, incluida la carabela portuguesa. [43] [44]
La carabela portuguesa se encuentra a menudo con una variedad de otros peces marinos, incluido el jurerillo amarillo . Estos peces se benefician del refugio de los depredadores que les proporcionan los tentáculos urticantes y, para la carabela portuguesa , la presencia de estas especies puede atraer a otros peces para comer. [45]
El pulpo de manta es inmune al veneno de la carabela portuguesa. Se ha observado que los individuos portan tentáculos de guerra rotos, [46] que los machos y las hembras inmaduras arrancan y utilizan con fines ofensivos y defensivos. [47]
El pez carabela , Nomeus gronovii , es un pez deriva originario de los océanos Atlántico, Pacífico e Índico. Es notable por su capacidad para vivir dentro de los tentáculos mortales de la carabela portuguesa, de cuyos tentáculos y gónadas se alimenta. En lugar de usar moco para evitar que los nematocistos se disparen, como se ve en algunos de los peces payaso que se refugian entre anémonas de mar, el pez buque de guerra parece nadar muy ágilmente para evitar físicamente los tentáculos. [48] [49] El pez tiene una gran cantidad de vértebras (41), lo que puede aumentar su agilidad [49] y utiliza principalmente sus aletas pectorales para nadar, una característica de los peces que se especializan en maniobrar en espacios reducidos. También tiene un diseño de piel complejo y al menos un anticuerpo contra las toxinas del hombre de guerra. [49] Aunque el pez parece ser 10 veces más resistente a la toxina que otros peces, puede ser picado por los dactylozooides (grandes tentáculos), que evita activamente. [48] Los gonozooides más pequeños no parecen picar a los peces y se informa que los peces mordisquean con frecuencia estos tentáculos. [48]
Los nematocistos urticantes y llenos de veneno de los tentáculos de la carabela portuguesa pueden paralizar peces pequeños y otras presas. [28] Los tentáculos desprendidos y los especímenes muertos (incluidos los que llegan a la orilla) pueden picar tan dolorosamente como los del organismo vivo en el agua y pueden permanecer potentes durante horas o incluso días después de la muerte del organismo o del desprendimiento de el tentáculo. [50]
Las picaduras suelen causar un dolor intenso a los humanos, que dura de una a tres horas. Aparecen ronchas rojas en forma de látigo en la piel que duran dos o tres días después de la picadura. En algunos casos, el veneno puede viajar a los ganglios linfáticos y causar síntomas que imitan una reacción alérgica, incluyendo hinchazón de la laringe , obstrucción de las vías respiratorias, dificultad cardíaca y dificultad para respirar. Otros síntomas pueden incluir fiebre, shock circulatorio y, en casos extremos, incluso la muerte, [51] aunque esto es extremadamente raro. Puede ser necesaria atención médica para quienes están expuestos a una gran cantidad de tentáculos para aliviar el dolor o abrir las vías respiratorias si el dolor se vuelve insoportable o dura más de tres horas, o si se dificulta la respiración. Los casos en los que las picaduras rodean completamente el tronco de un niño pequeño se encuentran entre los que pueden ser fatales. [52]
La especie es responsable de hasta 10.000 picaduras de humanos en Australia cada verano, particularmente en la costa este, y algunas otras ocurren frente a las costas de Australia Meridional y Australia Occidental . [53]
Las picaduras de una carabela portuguesa pueden provocar una dermatitis grave caracterizada por heridas largas, finas y abiertas que se asemejan a las causadas por un látigo. [54] Estos no son causados por ningún impacto o acción cortante, sino por sustancias urticariogénicas irritantes en los tentáculos. [55] [56]
El tratamiento actual es la inmersión en agua caliente a 45 grados centígrados durante 20 minutos para tratar el dolor. [57] Es importante distinguir el cnidocito que se encuentra en la medusa de caja del nematocisto en la carabela portuguesa. Los cnidocitos se inhiben con la aplicación de vinagre , pero los nematocistos pueden liberar más veneno si se les agrega vinagre. [58]
La especie se encuentra en todos los océanos del mundo, principalmente en regiones tropicales y subtropicales, pero ocasionalmente también en regiones templadas. [10] [36]
P. physalis es miembro del neuston (la comunidad flotante de organismos que viven en la interfaz entre el agua y el aire). Esta comunidad está expuesta a un conjunto único de condiciones ambientales que incluyen exposición prolongada a luz ultravioleta intensa , riesgo de desecación y condiciones del mar agitadas. [59] La vejiga llena de gas, o neumatóforo, permanece en la superficie, mientras que el resto está sumergido. El animal no tiene medios de propulsión; se mueve pasivamente, impulsado por los vientos, las corrientes y las mareas. Los vientos pueden llevarlos a bahías o playas. A menudo, al encontrar un solo buque de guerra portugués, se encuentran muchos otros en los alrededores. [37] La carabela portuguesa es bien conocida entre los bañistas por las dolorosas picaduras que produce con sus tentáculos. [36] Debido a que pueden picar mientras están varados, el descubrimiento de un buque de guerra varado en una playa puede llevar al cierre de la playa. [60] [61]
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P. physalis utiliza un flotador lleno de monóxido de carbono y aire como vela para viajar con el viento durante miles de millas, arrastrando largos tentáculos que causan una picadura venenosa mortal a los peces. [62] Esta capacidad de navegación, combinada con una picadura dolorosa y un ciclo de vida con floraciones estacionales, da como resultado varamientos masivos periódicos en las playas y envenenamientos humanos ocasionales, lo que convierte a P. physalis en el más infame de los sifonóforos. [10] A pesar de ser un fenómeno común, el origen de la carabela o moscardón antes de llegar a la costa no se comprende bien, ni tampoco la forma en que se desplaza en la superficie del océano. [36]
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La carabela portuguesa tiene forma asimétrica: los zooides cuelgan del lado derecho o izquierdo de la línea media del neumatóforo o vejiga. El neumatóforo puede orientarse hacia la izquierda o hacia la derecha . Este fenómeno puede ser una adaptación que evita que una población entera sea arrastrada hasta la costa y muera. Los animales "zurdos" navegan hacia la derecha del viento, mientras que los animales "diestros" navegan hacia la izquierda. El viento siempre empujará a los dos tipos en direcciones opuestas, por lo que como máximo la mitad de la población será empujada hacia la costa. [63] [64] Las poblaciones regionales pueden tener diferencias sustanciales en el tamaño de los flotadores y en el número de tentáculos utilizados para la caza. La forma regional anteriormente conocida como P. utriculus tiene una vejiga que rara vez supera los 10 cm de largo y un largo tentáculo de caza de menos de 3 m de largo. En comparación, la típica carabela tiene un flotador de alrededor de 15 a 30 cm y varios tentáculos de caza que pueden alcanzar los 30 m en colonias maduras cuando están completamente extendidos. [10] [36] Cuando se combina con la acción de arrastre de los tentáculos, este movimiento hacia la izquierda o hacia la derecha hace que la colonia navegue de lado en relación con el viento, aproximadamente 45° en cualquier dirección. [65] [62] Por lo tanto, se ha teorizado que la lateralidad de las colonias influye en la migración de los buques de guerra, siendo potencialmente más probable que las colonias zurdas o diestras se desvíen por rutas marítimas respectivas particulares. [65] La lateralidad se desarrolla temprano en la vida de la colonia, mientras aún vive debajo de la superficie del mar. [10]
Como no tienen sistema de propulsión, el movimiento del buque de guerra se puede modelar matemáticamente calculando las fuerzas que actúan sobre él o advectando partículas virtuales en modelos de circulación oceánica y atmosférica . Estudios anteriores modelaron el movimiento del buque de guerra con seguimiento de partículas lagrangianas para explicar los principales varamientos. En 2017, Ferrer y Pastor pudieron estimar la región de origen de un importante varamiento en el sureste del Golfo de Vizcaya . Ejecutaron un modelo lagrangiano hacia atrás en el tiempo, utilizando la velocidad del viento y un coeficiente de resistencia al viento como impulsores del movimiento del hombre de guerra. Descubrieron que la región de origen era el giro subtropical del Atlántico norte . [66] En 2015 Prieto et al. incluyó tanto el efecto de las corrientes superficiales como del viento para predecir la posición inicial de la colonia antes de grandes varamientos en el Mediterráneo. [67] Este modelo asumió que el buque de guerra fue advectivo por las corrientes superficiales, con el efecto del viento agregado con un coeficiente de resistencia al viento mucho más alto del 10%. De manera similar, en 2020 Headlam et al. utilizó observaciones de varamiento y en alta mar para identificar una región de origen, utilizando los efectos conjuntos de las corrientes superficiales y la resistencia del viento, para el mayor varamiento masivo de un buque de guerra en la costa irlandesa en más de 150 años. [68] [36] Estos estudios anteriores utilizaron modelos numéricos en combinación con suposiciones simples para calcular la deriva de esta especie, excluyendo dinámicas de deriva complejas. En 2021, Lee et al. Proporcionar una parametrización para el modelado lagrangiano de la mosca azul considerando las similitudes entre la mosca azul y un velero . Esto les permitió calcular las fuerzas hidrodinámicas y aerodinámicas que actúan sobre la mosca azul y utilizar una condición de equilibrio para crear un modelo generalizado para calcular la velocidad de deriva y el curso de la mosca azul en cualquier condición de viento y corriente oceánica. [36]
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En Australia, particularmente en la costa este, cada verano se producen hasta 10 000 picaduras de mosca azul (
Physalia
spp.), y otras también de la "medusa de pelo" (
Cyanea
) y la "grasa" (
Catostylus
). Los aguijones comunes en Australia del Sur y Australia Occidental incluyen la moscardón, así como los
cubozoos o medusas de caja
de cuatro tentáculos , el "jimble" (
Carybdea rastoni
)
El aguijón del buque de guerra portugués. Uno de los efectos más dolorosos en la piel es consecuencia del ataque de los hidrozoos oceánicos conocidos como buques de guerra portugueses, que sorprenden por su tamaño, color brillante y poder para inducir la roncha. Tienen un pequeño flotador que los mantiene a flote y del que cuelgan largos tentáculos. La envoltura de estos tentáculos da como resultado rayas lineales, que parecen latigazos, causadas no por la fuerza de su picadura sino por la deposición de
toxinas de veneno
proteolítico , sustancias
urticariogénicas
e irritantes.
