El género Hypericum contiene aproximadamente 500 especies que se dividen en 36 secciones según lo descrito por el botánico Norman Robson . [2] Esta división en secciones distintas se debe en gran parte al hecho de que Robson realizó una monografía de todo el género en 1977, lo que permitió un análisis exhaustivo de la taxonomía del género. [3] Más recientemente se completó un estudio filogenético para el género, que proporcionó evidencia para sugerir que el género Triadenum es un clado dentro de Hypericum y que el género Thornea es hermano de Hypericum . Además, el estudio encontró que aproximadamente el 60% de las secciones de Hypericum son monofiléticas . [4]
Casi todas las especies de Hypericum son hierbas perennes , arbustos o árboles pequeños , pero el género también contiene una pequeña cantidad de subarbustos y hierbas anuales . [3] La mayoría de sus especies contienen hipericina o hiperforina y algunas se utilizan por sus propiedades curativas en la medicina popular . Las hojas de las especies siempre están colocadas opuestas y normalmente son decusadas. [5] Sus flores son generalmente homóstilas, pero muy pocas son dimórficamente heteróstilas. Los pétalos son normalmente de color amarillo dorado o naranja, pero algunos son blancos o crema y están veteados dorsalmente. Tienen 4-5 fascículos de estambres, 2-5 ovarios y 2-5 estilos. Algunas especies producen frutos capsulares que son de color rojo o negruzco. [6]
Las especies de Hypericum se pueden encontrar en todo el mundo, en áreas templadas y tropicales. El género es más diverso en Turquía (~80 especies) y China (~60 especies), pero se puede encontrar en Asia y Europa, en partes de África y Sudamérica, Australia y en todo Estados Unidos y el sur de Canadá. [7] También se han introducido especies no autóctonas en varias regiones de Estados Unidos y Argentina. [8] El género se encuentra generalmente en áreas secas y desérticas o en aguas poco profundas, y se puede encontrar desde climas templados cálidos hasta climas templados fríos. [6]
Algunas especies de Hypericum se utilizan como plantas ornamentales debido a sus flores grandes y extendidas. [9] Estas incluyen H. aegypticum , H. androsaemum , H. calycinum y H. olympicum . Además, hay una serie de híbridos y cultivares que se han desarrollado para su uso en horticultura . Algunos cultivares notables son H. × moserianum , H. 'Hidcote' y H. 'Rowallane'. Varias especies también se utilizan por sus propiedades medicinales, especialmente su capacidad para aliviar la depresión clínica leve , al extraer el extracto oleoso de las flores. [10] H. perforatum es la más potente de todas las especies, y es la única especie cultivada comercialmente para herboristería y medicina. [11]
Adenosepalum Spach se divide en cuatro subsecciones: Adenosepalum , Aethiopica , Caprifolia y el grupo Huber-Morathii. Estas subsecciones contienen ocho, siete, once y cinco especies, respectivamente, lo que da a la sección Adenosepalum un total de treinta y una especies. Además, Adenosepalum contiene dos Nothospecies: H. × joerstadii y H. pubescens × tomentosum . H. annulatum tiene tres subespecies distintas.
Adenosepalum está compuesto principalmente por hierbas perennes, y también incluye arbustos y matas pequeñas. Sus especies crecen hasta aproximadamente 2,5 metros de altura, y generalmente son caducas. Las especies de Adenosepalum son glabras o tienen pelos simples, y casi siempre tienen glándulas de color negro oscuro en sus hojas, sépalos y rara vez en sus pétalos y tallos. Sus hojas están colocadas opuestas y no tienen glándulas ventrales. Sus flores son estrelladas u homóstilas. Tienen 5 sépalos, 5 fascículos de estambres y 5 pétalos. [6]
Adenotrias (Jaub. & Spach) R. Keller contiene tres especies: H. aciferum , H. aegypticum y H. russeggeri . Su especie tipo es H. russeggeri . No está dividida en ninguna subsección. H. aegypticum tiene tres subespecies: H. aegypticum aegypticum L. , H. aegypticum maroccanum (Pau) N.Robson y H. aegypticum webbii (Spach) N.Robson . [55]
Adenotrias contiene arbustos y matas pequeñas. Sus especies pueden crecer hasta 2 metros de altura. Sus especies son glabras, pero no tienen glándulas oscuras. Sus hojas son revestidas y glandulares, y su corteza es verde. Sus flores son casi tubulares y son heteróstilas. Tienen 5 sépalos, 5 pétalos y 3 fascículos de estambres. [6]
Androsaemum (Duhamel) Godron contiene cuatro especies: H. androsaemum , H. foliosum , H. grandifolium y H. hircinum . Además, Androsaemum contiene una Nothospecies: H. × inodorum. No está dividida en subsecciones. Su especie tipo es H. androsaemum . Una de sus especies, H. grandifolium , tiene cinco subespecies diferentes. Las especies de la sección a menudo se denominan colectivamente Tutsan.
Androsaemum contiene arbustos que crecen hasta alcanzar una altura de 0,3 a 2 metros. Sus especies son caducas y glabras, pero no tienen glándulas oscuras. Sus hojas son opuestas, decusadas, libres y de color pálido. Cada especie tiene 20 flores, que se ramifican a partir de 2 nudos separados, que son homóstilos. Tienen 5 sépalos, 5 pétalos y 5 fascículos de estambres. [6]
Arthrophyllum Jaub. & Spach contiene cinco especies y no está dividido en ninguna subsección. Su especie tipo es H. rupestre . Arthrophyllum está más estrechamente relacionado con Webbia . [71]
Arthrophyllum contiene arbustos que crecen hasta aproximadamente 0,9 metros de altura y son caducifolios pero nunca sin hojas. Las especies de Arthrophyllum son glabras, con glándulas de color rojizo a oscuro. Sus hojas están colocadas en posiciones opuestas y son decusadas, sésiles, libres o perfoliadas y no tienen glándulas ventrales. Tienen 40 flores, y sus flores son estrelladas y homóstilas. Tienen 5 sépalos que carecen de glándulas marginales. Las especies de Arthrophyllum también tienen 5 pétalos y 3 fascículos de estambres, cada uno con 20-40 estambres. Sus semillas son estrechas y cilíndricas. [6]
Ascyreia Choisy contiene exactamente 50 especies y también incluye cuatro notoespecies. La sección es una de las más grandes del género que no está dividida en ninguna subsección. Su especie tipo es H. calycinum . La sección es sinónima de Norysca Spach. [ 7]
Ascyreia se compone principalmente de arbustos o matas pequeñas, pero también contiene algunos árboles. Sus especies generalmente crecen hasta alcanzar una altura de 4 a 5 metros. Algunas de las especies son perennes, pero la mayoría son caducas. Son glabras y carecen de glándulas oscuras. Sus hojas son opuestas, decusadas y libres. Las especies de la sección tienen entre 1 y 25 flores, que son estrelladas y homóstilas. Tienen cinco sépalos, que son libres. También tienen cinco pétalos y cinco fascículos de estambres, que tienen cada uno de 20 a 100 estambres. Sus semillas son cilíndricas o elipsoides, y algunas son aladas lateralmente. [6]
Brathys (Mutis ex Lf) Choisy es la sección más grande de Hypericum . Está dividida en cuatro subsecciones: Brathys , Phellotes , Spachium y Styphelioides . Brathys contiene 38 especies y la especie tipo, H. juniperinum . Phellotes contiene 32 especies, Spachium contiene 14 especies y Styphelioides contiene solo 2 especies. En total, la sección contiene 86 especies.
Brathys contiene una amplia variedad de plantas, incluyendo árboles pequeños, arbustos, matas pequeñas y hierbas. Las especies más grandes de la sección crecen hasta los 6 metros de altura y son perennes. Sus especies son glabras, aunque algunas tienen pelos simples, y carecen de glándulas oscuras. Sus tallos tienen 4 o 6 líneas y están comprimidos cuando la planta es joven, pero luego se vuelven teretes. Sus hojas están colocadas en posiciones opuestas, son decusadas y sésiles, y tienen glándulas marginales densas. Todas las especies tienen una flor en el nodo más alto de la planta o de 2 a 15 flores que se ramifican desde el nodo más alto y desde los nodos secundarios inferiores. Las flores son estrelladas o, a veces, obcónicas y son homóstilas. Las especies tienen 5 pétalos que son persistentes. Tienen 5 fascículos de estambres que contienen entre 1 y 50 estambres cada uno, formados en un anillo apretado, para dar a las plantas un total de entre 5 y 250 estambres. Las plantas tienen 5 ovarios, 5 sépalos y 3-5 estilos. [6]
Bupleuroides Stef. contiene una especie, H. bupleuroides , que comparte el nombre de la sección.
H. bupleuroides es una hierba perenne que crece hasta alcanzar aproximadamente 75 centímetros de altura. Los tallos de la especie brotan de rizomas ramificados, son glabros y carecen de glándulas oscuras. Las hojas están dispuestas en direcciones opuestas, son teretes y perfoliadas. Tiene entre 4 y 25 flores que se ramifican desde 1 a 5 nudos y son estrelladas y homóstilas y tienen 5 pétalos. Hay 3 o 4 fascículos de estambres con 20 a 25 estambres cada uno. La especie tiene 5 sépalos, 3 ovarios y 3 estilos. [6]
Campylopus Boiss. contiene una especie, H. cerastioides, que también se denomina con frecuencia H. campylopus . Esta especie se cultiva ampliamente por sus flores vibrantes. La sección está más estrechamente relacionada con Olympia y Oligostema , que son sus taxones hermanos. [105]
Hypericum cerastioides es una hierba perenne que crece hasta alcanzar una altura de 6 a 25 centímetros y normalmente crece erguida, aunque a veces crece postrada a lo largo del suelo. Puede tener pocos o numerosos tallos de una planta a otra y normalmente no está ramificada o solo lo está por debajo de la inflorescencia. Los tallos son blancos y pubescentes con entrenudos de 5 a 35 milímetros de largo que pueden ser más cortos o más largos que las hojas. Tiene entre 1 y 5 flores de 2 a 5 centímetros de diámetro. Los pétalos son de color amarillo dorado sin un tinte rojo y su número es el doble que el de los sépalos en la inflorescencia, y hay entre 60 y 100 estambres.
Campylosporus (Spach) R. Keller contiene diez especies de África y Oriente Medio. Su especie tipo es H. lanceolatum .
La sección contiene principalmente arbustos y árboles que pueden extenderse o crecer hasta doce metros de altura. Todos son de hoja perenne y pueden tener o no glándulas oscuras a lo largo de las ramas. La mayoría de las especies tienen corteza fisurada y escamosa. Las especies tienen muchas flores que son homóstilas. Tienen cinco sépalos, cinco pétalos y cinco fascículos de estambres, cada uno con 20-45 estambres. [6]
Concinna N.Robson contiene una especie, H. concinnum , que comúnmente se conoce como Goldwire.
H. concinnum es una hierba perenne o, con menos frecuencia, un subarbusto que crece hasta 45 centímetros de altura. Sus tallos son erectos o ascienden desde raíces pivotantes y tienen glándulas oscuras, y cambian de 4 líneas a 2 líneas a medida que la especie crece. Las hojas están dispuestas en posiciones opuestas, son decusadas y libres, con láminas cerradas. La especie tiene 17 flores y las flores son estrelladas y homóstilas, con cinco pétalos cada una. La especie tiene cinco fascículos de estambres y un total de 40-100 estambres. [6]
Coridium Spach contiene seis especies con distribuciones por toda Europa. Su especie tipo es H. coris .
Las especies de esta sección son arbustos enanos bajos o hierbas perennes que crecen hasta 60 centímetros de altura. Las hojas son glabras o parecidas al papel, con tallos que se ramifican desde la raíz principal y que tienen glándulas de color rojo oscuro y negro. Las hojas son tri o tetraverticiladas y tienen una vena. Las especies tienen una o muchas flores que surgen de uno a seis nudos y son estrelladas y homóstilas. Tienen cinco sépalos, cinco pétalos y tres fascículos de estambres con un total de 25-60 estambres. [6]
Crossophyllum Spach contiene 4 especies de hierbas perennes. Su especie tipo es H. orientale . Las otras especies de la sección son H. adenotrichum , H. aucheri y H. thasium .
Las especies de Crossophyllum crecen hasta alcanzar unos 55 centímetros de altura. Son glabras y sus tallos son erectos desde una base de raíces. Sus flores también se ramifican desde la base y, a veces, desde nudos intermedios. La especie tiene entre 1 y 50 flores que son estrelladas y homóstilas. Sus tallos son estrechos y eglandulares y tienen glándulas de color negro oscuro o ámbar en líneas elevadas. Las hojas están colocadas en posiciones opuestas y son libres y decusadas. La especie tiene 5 sépalos, 5 pétalos y 3 o 5 fascículos de estambres con 10-20 estambres cada uno. [6]
Drosocarpium Spach contiene pequeñas hierbas perennes que se encuentran en el Mediterráneo. H. richeri tiene 3 subespecies.
Las especies de la sección crecen hasta 80 centímetros de alto y son glabras (excepto H. rochelii ). Sus hojas están dispuestas en posiciones opuestas, son decusadas y libres. La especie tiene entre una y setenta flores que se ramifican desde uno a tres nudos que son estrellados y homóstilos. La especie tiene cinco pétalos que son persistentes después de la floración y erectos pero no retorcidos, tres o cuatro fascículos de estambres con un total de treinta a ochenta estambres y de tres a cuatro estilos. [6]
Elodeoida N. Robson contiene especies altas de hierbas anuales y perennes. Su especie tipo es H. elodeoides .
Las especies de esta sección crecen hasta un metro de altura. Sus tallos son erectos o planos, a veces se ramifican en la base y son teretes. Las hojas tienen glándulas oscuras y están colocadas en posiciones opuestas, son decusadas y crecen alrededor de un centímetro de largo. La especie puede tener hasta cincuenta flores, que son homóstilas y estrelladas. Tienen cinco pétalos que permanecen después de la floración y son erectos. Hay cinco fascículos de estambres y hay un total de nueve a sesenta estambres con glándulas oscuras en las anteras. Las semillas son cilíndricas. [6]
Graveolentia N.Robson es una sección diversa de nueve especies cuya especie tipo es H. graveolens .
Graveolentia es similar a la sección Hypericum, pero difiere en que tiene entrenudos de tallos maduros con características diferentes, así como sépalos con glándulas laminares lineales y glándulas de anteras de color ámbar. Las especies de la sección tienen de una a setenta flores regularmente, pero pueden tener hasta 124 en algunas circunstancias, y crecen de uno a cuatro nudos diferentes. Las especies tienen cinco sépalos que son libres y persistentes y se mantienen erectos cuando las plantas están en fruto. También tienen cinco pétalos que son erectos y no se retuercen y carecen de apículo. También hay cinco fascículos de estambres con un total de dieciséis a noventa estambres. [6]
Heterophylla N.Robson contiene un solo arbusto, H. heterophyllum, del cual la sección deriva su nombre.
H. heterophyllum es un arbusto que crece hasta 25 centímetros de alto. Es semicaducifolio y glabro y carece de glándulas oscuras. Los tallos son bilineales y tienen la corteza de color verde, pero su corteza es lisa y de color marrón rojizo. Las hojas están dispuestas en direcciones opuestas y son decusadas, sésiles y libres. Las láminas de las hojas son abiertas o uninervadas y sus glándulas son lineales a puntiformes y densas en los márgenes, pero las glándulas ventrales están ausentes. Tienen de 3 a 12 flores que se ramifican desde 1 a 3 nudos y, a veces, las ramas inferiores también florecen, y las flores son estrelladas y homóstilas. Hay cinco sépalos, tres estilos y tres fascículos de estambres con un total de 35 a 45 estambres. [6]
Hirtella Stef. , que no debe confundirse con el género no relacionado Hirtella descrito por Linnaeus, se divide en dos subsecciones: subsección Platyadenum y subsección Stenadum, que tienen dieciocho y once especies respectivamente para un total de veintinueve especies.
La sección contiene hierbas perennes que crecen hasta ochenta centímetros de altura. A menudo son glaucas y los tallos son erectos o decumbentes , y rara vez están enraizados ( H. hyssopifolium ). Los tallos son bilineales y generalmente glandíferos. Las hojas están colocadas opuestas, son decusadas , sésiles y generalmente libres. Las láminas de las hojas tienen glándulas pálidas pero carecen de glándulas ventrales. Las especies tienen pocas o muchas flores que crecen de cinco a quince nudos y, a veces, tienen ramas floridas desde los nudos inferiores. Sus flores son estrelladas y homóstilas . Tienen cinco sépalos, cinco pétalos que a veces están teñidos de rojo y alrededor de tres fascículos de estambres con un total de 25-60 estambres. Las semillas tienen forma cilíndrica. [6]
Humifusoideum R. Keller , también llamada Pulogensia , contiene 6 especies. Su especie tipo es H. peplidifolium . H. beccarii tiene dos subespecies: H. beccarii beccarii y H. beccarii steenisii .
La secta Humifusoideum contiene arbustos , subarbustos y hierbas que crecen erectos o postrados y crecen hasta 1,5 metros de altura. Los arbustos son perennes y glabros y generalmente tienen glándulas oscuras. Los tallos son de 2 o 4 líneas y se aplanan cuando la planta es joven, generalmente carecen de glándulas, pero rara vez tienen glándulas oscuras; tienen una corteza de color avaricia o rojo oscuro, mientras que la corteza es lisa y de color marrón rojizo. Las hojas están colocadas opuestas, son decusadas y libres, y sus láminas son enteras y cerradas o abiertas, con glándulas pálidas. La especie generalmente tiene una flor, pero muy raramente puede tener hasta diez que provienen de dos nudos. Las flores son estrelladas y homóstilas y tienen cinco sépalos libres que son persistentes, cinco pétalos que son persistentes y extendidos, y de tres a cinco fascículos de estambres con entre diez y ochenta estambres. Las semillas son cilíndricas. [6]
Hypericum , a veces denominada la "sección tipo" del género, contiene hierbas perennes y muy pocos subarbustos. Contiene la especie tipo del género, H. perforatum . La subsección Erecta, con veintitrés especies, es la subsección mucho menos estudiada de la sección, mientras que los detalles de la subsección Hypericum han sido mucho más analizados. La subsección Hypericum tiene dieciocho especies en total, con diez (incluyendo la especie tipo) en la ser. Hypericum, y ocho en la ser. Senanensia. La sección contiene cuarenta y una especies en total.
Las especies de la sección Hypericum crecen hasta 1,2 metros de altura y pueden crecer erectas o postradas. Son glabras, algunas tienen glándulas oscuras mientras que otras no. Sus tallos son bilineales o bialados cuando son jóvenes y permanecen así o se vuelven teretes a medida que la planta envejece. Las hojas están colocadas opuestas o anormalmente verticiladas, son decusadas y son sésiles o pseudopecioladas, además de ser libres y persistentes. Tienen hasta 70 flores desde uno a cuatro nudos, con algunas ramas subsidiarias inferiores. Las flores son estrelladas y homóstilas. La especie tiene 5 sépalos persistentes, 3 fascículos de estambres y 20-100 estambres en total. [6]
Inodora Stef. contiene una especie, un arbusto llamado H. xylosteifolium o a veces H. inodorum .
H. xylosteifolium crece hasta alcanzar aproximadamente 1,5 metros y es una planta caducifolia. Por lo general, tiene entre 1 y 7 flores, que son terminales y, a veces, tienen ramas subsidiarias. Las flores tienen un diámetro de 1,5 a 3 cm y son estrelladas y redondeadas. Sus anteras son de color amarillo anaranjado y sus estambres están en fascículos en grupos de 10 a 11. [6]
Monanthema N. Robson contiene 7 especies nativas del este de Asia. Una de sus especies, H. monanthemum , tiene dos subespecies: H. monanthemum filicaule y H. monanthemum monanthemum.
La sección contiene pequeñas hierbas perennes que crecen hasta 40 centímetros de alto. Sus tallos son erectos a postrados, y se arrastran y ramifican en la base de la planta. Son glabras y tienen glándulas oscuras en sus hojas, sellos y pétalos. Los tallos son teretes cuando maduran y normalmente son eglandulares, pero muy raramente tendrán algunas glándulas rojizas. Las hojas son opuestas, decusadas y sésiles o pseudopecioladas. Las glándulas laminares son pálidas o negras, y pueden ser muy densas o casi ausentes, y son relativamente pequeñas. Las especies normalmente tienen de 1 a 15 flores, pero en casos raros pueden tener hasta 50 flores. Crecen a partir de uno o dos nudos, con ramas subsidiarias inferiores, y son estrelladas y homóstilas. Tienen cinco sépalos, cinco pétalos, cinco fascículos de estambres con 10-45 estambres en total y 2-4 ovarios. Las semillas son cilíndricas y no carinadas. [6]
Myriandra (Spach) R. Keller contiene arbustos, matas y hierbas perennes que crecen hasta 4,5 m.
Oligostema (Boiss.) Stef. se compone de hierbas perennes y anuales de hasta 75 cm de altura.
Olympia (Spach) Nymam contiene cuatro arbustos enanos. Su especie tipo es H. olympicum .
Origanifolia Spach contiene 13 especies de hierbas perennes de aspecto arbustivo. Su especie tipo es H. origanifolium .
Psorophytum (Spach) Nyman contiene una sola especie, H. balearicum .
Roscyna (Spach) R. Keller contiene 2 especies: su especie tipo, H. ascyron , y H. przewalskii . En el pasado, Roscyna se consideraba un género individual que contenía solo dos especies. H. ascyron tiene dos subespecies, H. ascyron ascyron y H. ascyron gebleri .
Sampsonia N.Robson contiene dos especies: su especie tipo, H. sampsonii , y H. assamicum .
Santomasia (N.Robson) N.Robson contiene una sola especie, H. steyermarkii .
Taeniocarpium Jaub. & Spach contiene pequeñas hierbas perennes y fibrosas de hasta 1,1 metros de altura.
Takasagoya (Y.Kimura) N.Robson contiene arbustos y arbustos caducifolios que crecen hasta 1,5 m de altura.
Triadenioides Jaub. & Spach contiene 7 especies. Su especie tipo es H. pallens. H. haplophylloides tiene dos subespecies: H. haplophylloides haplophylloides y H. haplophylloides devollense . Las especies de la sección se encuentran en las cadenas montañosas de Turquía y el Levante, y varias están confinadas a la isla de Socotra . [105]
Triadenioides contiene arbustos y matas jóvenes que crecen hasta 60 centímetros de alto. Crecen postrados o erectos y las partes inferiores de la planta son caducas. Las que se encuentran confinadas en Socotra carecen de glándulas oscuras, pero las especies del Levante tienen glándulas de color rojo a negro en la flor y, a veces, en las hojas o los tallos. [105] Las hojas son opuestas o triverticuladas y son libres y sésiles o pecioladas. La especie tiene entre una y trece flores que son estrelladas y tienen un estilo. Tienen 5 pétalos cada una, que son extendidos o erectos. Tienen 3 fascículos de estambres con muchos estambres y tienen 5 sépalos. [6]
Trigynobrathys (Y. Kimura) N. Robson contiene arbustos y subarbustos, así como hierbas anuales y perennes que son muy diversas en tamaño y forma.
Tripentas (Casp.) N.Robson contains one long-stemmed perennial herb, H. elodes. Tripentas is sometimes separated into its own genus under the synonyms Elodes (Spach) W. Koch, Martia Sprengel, Perforaria Choisy, Spachelodes Y. Kimura, or Tripentas Casp.
Umbraculoides N.Robson contains a single species, H. umbraculoides, for which the section is named. It is closely related to sect. Ascyreia.[139]
Webbia (Spach) R. Keller contains a large deciduous shrub that can grow up to 4 meters tall.
Hypericum fossils have been found from the Late Eocene to the present day, with the most commonly found part of the plant being the seeds due to their hardiness. However, a small number of leaves and even pollen have also been found as fossils. The oldest fossil recovered was a seed belonging to the species H. antiquum which was found in Northern Asia. This species is considered to be the common ancestor of the family Hypericaceae.[140]
{{cite book}}
: |journal=
ignored (help){{cite journal}}
: CS1 maint: multiple names: authors list (link){{cite book}}
: CS1 maint: location missing publisher (link)