Potamogeton es un género de plantas acuáticas , principalmente de agua dulce, de la familia Potamogetonaceae . La mayoría son conocidas por el nombre común de algas , aunque muchas plantas no relacionadas pueden llamarse algas, como la algas canadiense ( Elodea canadensis ). El nombre del género significa "vecino del río", y se origina del griego potamos (río) y geiton (vecino). [1] [2]
Morfología
Las especies de Potamogeton varían desde grandes (tallos de 6 m o más) hasta muy pequeñas (menos de 10 cm). La altura está fuertemente influenciada por las condiciones ambientales, particularmente la profundidad del agua. Todas las especies son técnicamente perennes, pero algunas especies se desintegran en otoño en una gran cantidad de brotes de descanso producidos asexualmente llamados turiones , que sirven tanto como medio de hibernación como de dispersión. Los turiones pueden nacer en el rizoma, en el tallo o en estolones del rizoma. La mayoría de las especies, sin embargo, persisten mediante rizomas rastreros perennes . En algunos casos, los turiones son el único medio para diferenciar las especies. [3]
Las hojas son alternas, lo que contrasta con el género estrechamente relacionado Groenlandia , donde las hojas son opuestas o verticiladas. En muchas especies, todas las hojas están sumergidas y, en estos casos, suelen ser delgadas y translúcidas. Algunas especies, especialmente en estanques y aguas de movimiento muy lento, tienen hojas flotantes que tienden a ser opacas con una textura coriácea. Se ha descubierto que la forma de las hojas es muy plástica, con variabilidad debido a los cambios en la luz, la química del agua, la profundidad de plantación, las condiciones del sedimento, la temperatura, el fotoperiodo, las olas y la estacionalidad. [4] Todos los Potamogeton tienen una delicada escama de vaina membranosa, la estípula , en la axila de la hoja. Esta puede estar totalmente adherida, parcialmente adherida o libre de la hoja, y puede tener márgenes enrollados o aparecer como un tubo. La morfología de la estípula es un carácter importante para la identificación de las especies. Los tallos tienen escamas pequeñas.
Las flores, que a menudo pasan desapercibidas, son de color marrón verdoso y están compuestas por cuatro segmentos redondeados que se encuentran en una espiga. Son 2-4 merosas, con ovarios súperos y anteras que se vuelven hacia afuera. Los frutos son esferoidales y de color verde a marrón, generalmente de 1-3 mm de diámetro, con un "pico" notable. Su polen es inaperturado, monádico, apolar y esférico. [5]
La mayoría de las plantas acuáticas de hojas finas son diploides, con 2n = 26 (como P. pusillus o P. trichoides ) o, con menos frecuencia, 28 ( P. compressus , P. acutifolius ). [6] Los taxones de hojas anchas son principalmente tetraploides, con 2n = 52 (por ejemplo, P. alpinus , P. praelongus ), pero algunas especies son diploides (por ejemplo, P. coloratus ) u octaploides (2n = 104; por ejemplo, P. illinoensis ). [6]
Taxonomía
Potamogeton es un género de plantas acuáticas de agua dulce de la familia Potamogetonaceae . El análisis molecular ha identificado a Groenlandia como el grupo hermano de Potamogeton, [7] [8] aunque el Grupo de Filogenia de Angiospermas también incluye a Zannichellia , Althenia y Pseudoalthenia como géneros estrechamente relacionados. [9] Algunos investigadores han utilizado el análisis molecular [8] y la forma del grano de polen [10] para argumentar a favor de la colocación de Stuckenia a nivel de género, pero otros han argumentado que no hay suficiente diferencia para justificar el cambio y han mantenido a Stuckenia como un subgénero de Potamogeton. [7]
El género se divide generalmente en dos grupos: de hoja ancha y de hoja lineal. El grupo de hoja ancha incluye especies como P. natans , P. perfoliatus y P. alpinus . [11] El grupo de hoja lineal incluye especies como P. rutilus , P. compressus y P. berchtoldii . La serie Batrachoseris contenía históricamente solo una especie, Potamogeton crispus , [11] sin embargo, investigaciones más recientes también han agregado P. maackianus y P. robbinsii a esta agrupación. [7] Estas divisiones generales han sido respaldadas por análisis molecular, excepto que P. crispus se agrupa con especies de hoja ancha en la sección Potamogeton . [12]
En una revisión detallada del género, Wiegleb y Kaplan [13] reconocieron 69 especies, pero la variabilidad de muchas de ellas hace que exista desacuerdo sobre el número exacto de especies. Actualmente, el número de nombres aceptados es 94. [14] La hibridación aporta una complejidad añadida a la taxonomía .
Distribución
Las especies de Potamogeton se encuentran en muchos ecosistemas acuáticos de todo el mundo. Sin embargo, la mayor diversidad de especies se encuentra en el hemisferio norte, especialmente en América del Norte, que se cree que es donde se originó el género. La evidencia molecular sugiere que han ocurrido varias colonizaciones independientes del hemisferio sur. [12] Sin embargo, debido a su autopropagación a partir de turiones, las poblaciones de Potamogeton muestran una diversidad infrapoblacional muy baja, [15] especialmente cuando viven en aguas profundas, sombreadas o turbulentas donde las colonias no gastan energía en flores. Esto ha hecho que sea muy difícil utilizar datos genéticos para encontrar patrones de diferenciación geográfica. [15]
Híbridos
Las especies de Potamogeton se hibridan libremente. Se han observado al menos 27 híbridos solo en las Islas Británicas [11] , y más de 50 en todo el mundo [13] , de los cuales 36 se han confirmado mediante técnicas genéticas [16 ]. La mayoría de estos son estériles, pero muchos son longevos y pueden producirse en ausencia de uno o incluso de ambos progenitores [11] . La mayoría de los híbridos se han descrito entre especies de hojas anchas, pero esto probablemente refleja la relativa escasez de caracteres entre los taxones de hojas finas, por lo que los híbridos son mucho más difíciles de identificar. El uso de marcadores genéticos sugiere que los taxones híbridos también son razonablemente frecuentes entre las especies de hojas finas [17] . Se cree que al menos una especie, P. obtusifolius , surgió mediante hibridación [18] .
Historia taxonómica
Varias especies de potamogeton europeas, entre ellas P. natans , P. lucens y P. crispus , fueron incluidas en Species Plantarum de Linnaeus en 1753. Gran parte de la flora europea de Potamogeton fue nombrada posteriormente a finales del siglo XVIII y principios del XIX. A medida que los botánicos se aventuraron más lejos, las potamogetons comenzaron a ser recolectadas y nombradas de otras partes del mundo. La flora de América del Norte fue nombrada en gran parte a principios del siglo XX. Alfred Fryer se interesó en Potamogeton en la década de 1880 y fue una autoridad reconocida en el género. [19] Las primeras partes de su obra The Potamogetons (Pond Weeds) of the British Isles se publicaron en 1898. Su muerte intervino y el trabajo fue completado por Arthur Bennett (1843-1929), quien nombró una gran cantidad de especímenes que le enviaron de todo el mundo. Robert Morgan (1863-1900) ilustró la contribución de Fryer a la monografía, y sus láminas en color recibieron elogios de los críticos posteriores. [20] [21]
En 1916, Johan Hagström publicó Investigaciones críticas sobre los Potamogetons a partir de mediciones detalladas de docenas de características vegetativas, anatómicas y reproductivas, como el pico del fruto, la rigidez del pedúnculo y el ápice de las hojas en cientos de especímenes. [22] Fue un trabajo pionero que precedió al desarrollo de la cladística por más de 30 años, [23] y su agrupamiento de grupos en hojas anchas y hojas lineales todavía se considera el marco para todos los sistemas de clasificación posteriores de Potamogeton. El trabajo de Hagström fue desarrollado aún más por Merritt Fernald (1873-1950), quien creó una filogenia detallada para las especies de hojas lineales, [24] y por Eugene Ogden, quien lo hizo para las especies de hojas anchas. [25]
Se siguen describiendo nuevas especies de zonas menos estudiadas, como Asia y África, y es posible que el análisis molecular revele especies crípticas hasta ahora desconocidas .
Lista dePotamogetonespecies
La siguiente lista se basa en el listado más reciente de taxones válidos de Potamogeton que se encuentra en The Plant List. [14]
La reproducción de las algas acuáticas se produce tanto de forma vegetativa como por semillas, aunque los estudios sugieren que en algunas especies o situaciones la reproducción por semillas es rara. [26] [11] Los frutos pueden producirse en grandes cantidades a partir de mediados del verano y son ingeridos por las aves acuáticas. Los experimentos de germinación han demostrado que las semillas son viables después de pasar por el tracto digestivo de las aves y este mecanismo es probablemente el único mecanismo natural para la dispersión a larga distancia entre cuerpos de agua aislados. La propagación vegetativa se produce por una variedad de mecanismos, incluidos los turiones, y mediante el crecimiento y la fragmentación de rizomas y brotes. La reproducción vegetativa es evidentemente un medio eficaz para asegurar la persistencia local, ya que se han registrado híbridos estériles en algunos sitios durante más de 100 años.
Aunque se encuentran en una variedad de ambientes, la mayoría de las especies prefieren aguas estancadas o de corriente lenta con algo de calcio y niveles de nutrientes bastante bajos. En general, las especies de hojas finas son más tolerantes a los impactos humanos, como la eutrofización . [27] [28] Son importantes como alimento y hábitat para animales, incluidas larvas de insectos, caracoles de agua, patos y otras aves acuáticas, y mamíferos acuáticos como los castores. [2] [29]
La mayoría de las especies no son malezas , pero algunas pueden volverse problemáticas, como la Potamogeton crispus . [ 30 ]
En relación con el ecosistema en su conjunto, Potamogeton suele ser un hábitat común para los insectos. Por ejemplo, se ha descubierto que C. annularius y otros insectos del género Chironomus habitan y se aparean alrededor de ciertas especies de Potamogeton . La proximidad a una fuente de agua dulce, así como la protección contra los depredadores, permiten que C. annularius prospere.
Referencias
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