Hemichordata ( / ˌhɛmɪkɔːrˈdeɪtə / HEM - ih-kor- DAY - tə ) es un filo que consiste en animales marinos deuteróstomos triploblásticos , eucoelomados y bilateralmente simétricos , generalmente considerados el grupo hermano de los equinodermos . Aparecen en el Cámbrico Inferior o Medio e incluyen dos clases principales: Enteropneusta ( gusanos bellota) y Pterobranchia . Una tercera clase, Planctosphaeroidea , se conoce solo a partir de la larva de una sola especie, Planctosphaera pelagica . La clase Graptolithina , anteriormente considerada extinta, [1] ahora se ubica dentro de los pterobranquios, representados por un solo género vivo Rhabdopleura .
Los gusanos bellota son organismos solitarios con forma de gusano. Generalmente viven en madrigueras (los primeros tubos secretados ) [2] y se alimentan por depósito, pero algunas especies se alimentan por filtración faríngea, mientras que la familia son detritívoros de vida libre . Muchos son bien conocidos por su producción y acumulación de varios fenoles halogenados y pirroles . [3] Los pterobranquios son alimentadores por filtración, en su mayoría coloniales, que viven en una estructura tubular colágena llamada cenecio. [4]
El descubrimiento del grupo madre hemicordado Gyaltsenglossus muestra que los primeros hemicordados combinaban aspectos de dos clases morfológicamente dispares. [5]
El plan corporal de los hemicordados se caracteriza por una organización muscular. El eje anteroposterior se divide en tres partes: el prosoma anterior, el mesosoma intermedio y el metasoma posterior.
El cuerpo de los gusanos bellota tiene forma de gusano y está dividido en una probóscide anterior, un collar intermedio y un tronco posterior. La probóscide es un órgano muscular y ciliado que se utiliza en la locomoción y en la recolección y transporte de partículas de alimento. La boca se encuentra entre la probóscide y el collar. El tronco es la parte más larga del animal. Contiene la faringe, que está perforada con hendiduras branquiales (o hendiduras faríngeas), el esófago, un intestino largo y un ano terminal. También contiene las gónadas. Una cola postanal está presente en los miembros juveniles de la familia de gusanos bellota Harrimaniidae . [6]
El prosoma de los pterobranquios está especializado en un escudo cefálico muscular y ciliado que se utiliza para la locomoción y para secretar el cenecio. El mesosoma se extiende en un par (en el género Rhabdopleura ) o varios pares (en el género Cephalodiscus ) de brazos tentaculados que se utilizan para la alimentación por filtración. El metasoma, o tronco, contiene un tracto digestivo en forma de bucle, gónadas y se extiende en un tallo contráctil que conecta a los individuos con los otros miembros de la colonia, producido por gemación asexual. En el género Cephalodiscus , los individuos producidos asexualmente permanecen unidos al tallo contráctil del individuo progenitor hasta completar su desarrollo. En el género Rhabdopleura , los zooides están conectados permanentemente al resto de la colonia a través de un sistema de estolones común .
Tienen un divertículo en el intestino anterior llamado estomocorda , que anteriormente se pensaba que estaba relacionado con la notocorda de los cordados , pero es más probable que esto sea el resultado de una evolución convergente en lugar de una homología . Existe un tubo neural hueco entre algunas especies (al menos en la vida temprana), probablemente un rasgo primitivo que comparten con el ancestro común de los cordados y el resto de los deuteróstomos. [8] Los hemicordados tienen una red nerviosa y nervios longitudinales, pero no tienen cerebro. [9] [10]
Algunas especies se biomineralizan en carbonato de calcio. [11]
Los hemicordados tienen un sistema circulatorio abierto . La vesícula cardíaca está ubicada dorsalmente dentro del complejo de la probóscide y no contiene sangre. En cambio, mueve la sangre indirectamente al pulsar contra el vaso sanguíneo dorsal. [12]
Junto con los equinodermos , los hemicordados forman los Ambulacraria , que son los parientes filogenéticos existentes más cercanos de los cordados . Por lo tanto, estos gusanos marinos son de gran interés para el estudio de los orígenes del desarrollo de los cordados. Hay varias especies de hemicordados, con una diversidad moderada de desarrollo embriológico entre estas especies. Se sabe clásicamente que los hemicordados se desarrollan de dos maneras, tanto directa como indirectamente. [13] Los hemicordados son un filo compuesto por dos clases, los enteropneusts y los pterobranquios, ambos siendo formas de gusanos marinos.
Los enteropneústicos tienen dos estrategias de desarrollo: desarrollo directo e indirecto. La estrategia de desarrollo indirecto incluye una etapa larvaria de tornaria plancotrófica pelágica extendida, lo que significa que este hemicordado existe en una etapa larvaria que se alimenta de plancton antes de convertirse en un gusano adulto. [14] El género de Pterobranch más estudiado es Rhabdopleura de Plymouth, Inglaterra y de Bermudas. [15] [16] [17] [18]
A continuación se detalla el desarrollo de dos especies de los filos hemicordados Saccoglossus kowalevskii y Ptychodera flava que se han estudiado popularmente . Saccoglossus kowalevskii es un desarrollo directo y Ptychodera flava es un desarrollo indirecto. La mayor parte de lo que se ha detallado en el desarrollo de los hemicordados proviene de hemicordados que se desarrollan directamente.
El patrón de división temprana de P. flava es similar al de S. kowalevskii . La primera y la segunda división del cigoto unicelular de P. flava son divisiones iguales, son ortogonales entre sí e incluyen los polos animal y vegetal del embrión. La tercera división es igual y ecuatorial, de modo que el embrión tiene cuatro blastómeros tanto en el polo vegetal como en el animal. La cuarta división ocurre principalmente en los blastómeros del polo animal, que se dividen transversalmente y de manera igual para formar ocho blastómeros. Los cuatro blastómeros vegetales se dividen ecuatorialmente pero de manera desigual y dan lugar a cuatro macrómeros grandes y cuatro micrómeros más pequeños. Una vez que se ha producido esta cuarta división, el embrión ha alcanzado una etapa de 16 células. P. flava tiene un embrión de 16 células con cuatro micrómeros vegetales, ocho mesómeros animales y 4 macrómeros más grandes. Se producen divisiones posteriores hasta que P. flava termina la etapa de blástula y pasa a la gastrulación . Los mesómeros animales de P. flava dan lugar al ectodermo de la larva , los blastómeros animales también parecen dar lugar a estas estructuras, aunque la contribución exacta varía de un embrión a otro. Los macrómeros dan lugar al ectodermo larvario posterior y los micrómeros vegetales dan lugar a los tejidos endomesodérmicos internos. [19] Los estudios realizados sobre el potencial del embrión en diferentes etapas han demostrado que tanto en la etapa de desarrollo de dos como de cuatro células, los blastómeros de P. flava pueden dar lugar a una larva de tornaria, por lo que el destino de estas células embrionarias no parece establecerse hasta después de esta etapa. [20]
Los huevos de S. kowalevskii tienen forma ovalada y adquieren forma esférica después de la fertilización. La primera división ocurre desde el polo animal al vegetal y generalmente es igual, aunque muy a menudo también puede ser desigual. La segunda división para alcanzar el estadio de cuatro células del embrión también ocurre desde el polo animal al vegetal de manera aproximadamente igual, aunque al igual que la primera división, es posible tener una división desigual. La división del estadio de ocho células es latitudinal; de modo que cada célula del estadio de cuatro células pasa a formar dos células. La cuarta división ocurre primero en las células del polo animal, que terminan formando ocho blastómeros (mesómeros) que no son radialmente simétricos, luego los cuatro blastómeros del polo vegetal se dividen para formar un nivel de cuatro blastómeros grandes (macrómeros) y cuatro blastómeros muy pequeños (micrómeros). La quinta división ocurre primero en las células animales y luego en las células vegetales para dar un blastómero de 32 células. La sexta segmentación se produce en un orden similar y completa una etapa de 64 células, finalmente la séptima segmentación marca el final de la etapa de segmentación con una blástula con 128 blastómeros. Esta estructura pasa a pasar por movimientos de gastrulación que determinarán el plan corporal de la larva de hendidura branquial resultante, esta larva finalmente dará lugar al gusano bellota marino. [21] [22]
Gran parte del trabajo genético realizado en hemicordados se ha hecho para hacer comparaciones con cordados, por lo que muchos de los marcadores genéticos identificados en este grupo también se encuentran en cordados o son homólogos a los cordados de alguna manera. Estudios de esta naturaleza se han realizado particularmente en S. kowalevskii , y al igual que los cordados, S. kowalevskii tiene factores dorsalizantes similares a bmp como bmp 2/4 , que es homólogo al dpp decapentapléjico de Drosophila . La expresión de bmp2/4 comienza al inicio de la gastrulación en el lado ectodérmico del embrión y, a medida que progresa la gastrulación, su expresión se reduce a la línea media dorsal, pero no se expresa en la cola postanal. El antagonista de bmp, cordina, también se expresa en el endodermo de S. kowalevskii en gastrulación . Además de estos factores dorsalizantes bien conocidos, otras moléculas que se sabe que están involucradas en la formación del patrón dorso ventral también están presentes en S. kowalevskii , como una netrina que se agrupa con la clase de gen netrina 1 y 2. [7] La netrina es importante en la formación del patrón del sistema neural en los cordados, así como también lo es la molécula Shh, pero se encontró que S. kowalevskii solo tenía un gen hh y parece expresarse en una región que es poco común a donde generalmente se expresa en los cordados en desarrollo a lo largo de la línea media ventral.
Los hemichordata se dividen en dos clases: los Enteropneusta , [23] comúnmente llamados gusanos bellota, y los Pterobranchia , que incluyen los graptolitos . [24] Se propone una tercera clase, Planctosphaeroidea , basada en una sola especie conocida solo a partir de larvas. El filo contiene alrededor de 120 especies vivas. [25] Los hemichordata parecen ser hermanos de los Echinodermata como Ambulacraria; Xenoturbellida puede ser basal a esa agrupación. Los Pterobranchia pueden derivar de dentro de Enteropneusta, lo que hace que Enteropneusta sea parafilético. Es posible que el organismo extinto Etacystis sea un miembro de los hemichordata, ya sea dentro o con una afinidad cercana a los Pterobranchia. [26]
Hay 130 especies descritas de Hemichordata y se están descubriendo muchas especies nuevas, especialmente en las profundidades marinas. [27]
Un árbol filogenético que muestra la posición de los hemicordados es:
Las relaciones internas dentro de los hemicordados se muestran a continuación. El árbol se basa en datos de secuencias de ARNr 16S + 18S y estudios filogenómicos de múltiples fuentes. [28] [29] [30]
