El haplogrupo G-M377 es un haplogrupo del cromosoma Y definido por la presencia de la mutación M377. [2] Es un subclado del haplogrupo G2b-M3115, que a su vez está definido por la mutación M3115. [3]
El haplogrupo G-M377 se ha observado entre los pastunes, un grupo étnico iraní, y en frecuencias más bajas entre todos los grupos judíos principales, incluidos los judíos asquenazíes, sefardíes y mizrajíes, así como entre palestinos, libaneses y sirios. [4] [5]
G presenta más misterios en cuanto a su origen y distribución que prácticamente cualquier otro haplogrupo Y importante. Los haplogrupos que son raros en ciertas regiones son más comunes en otras, y tienen orígenes bastante claros en otros lugares donde se encuentran más comúnmente. G-M377 no tiene ninguna de estas características obvias. Hasta la Segunda Guerra Mundial era más común con diferencia en Europa del Este, una región a la que llegó comparativamente recientemente, pero raro en otras regiones; incluida su probable zona de origen. La distribución de G-M377 es escasa y dispersa, y casi no se encuentran haplotipos de G-M377 en regiones intermedias muy grandes. Este patrón parece ser único entre los haplogrupos Y. La extrema rareza de G-M377 en el norte de Pakistán podría indicar que G-M377 en esta zona se origina fuera de la región y fue traído allí en el período histórico, tal vez desde más al oeste (Pakistán fue parte tanto del Imperio persa aqueménida , conquistado por Alejandro Magno , como luego formó parte del Reino grecobactriano ). Los haplotipos paquistaníes G-M377 son bastante divergentes del clado judío asquenazí y, por lo tanto, no indican en absoluto un origen común reciente.
G* (M201)
Para obtener la lista completa de todos los valores del haplotipo modal G2b Y-STR , consulte la entrada:
HRGEN en ySearch.org
Todas las muestras de G2b analizadas hasta el momento tienen un valor nulo para el marcador DYS425 (un alelo "T" faltante del Y-STR palindrómico DYS371, resultado de un evento RecLOH . Este cambio es extremadamente poco común en el resto del haplogrupo G, pero aparentemente ocurrió temprano en la historia de G2b.
* En el haplogrupo G2b, según el Protocolo Kittler para DYS385 que prueba el orden real de los alelos DYS385 a lo largo del cromosoma Y, el alelo más pequeño precede al más grande y, por lo tanto, la secuencia de alelos dada aquí es físicamente correcta.
Un grupo de judíos asquenazíes estrechamente relacionados representa la mayoría de las personas G-M377 confirmadas en todo el mundo, tanto a partir de pruebas privadas como de estudios académicos. De los 211 G-M377 europeos conocidos, se sabe que 8 tienen antepasados patrilineales no judíos. G-M377 constituye aproximadamente el 7% de todos los haplotipos del cromosoma Y de los judíos asquenazíes, como se encontró en Behar et al. (2004) (n = 442, GxG2 = 33). [7] En los datos complementarios de Behar et al. (2004), entre los haplotipos G judíos asquenazíes, los haplotipos 4 y 6-15 son G-M377, 2,3,5 son G-M285 y el haplogrupo del primero en la lista no está claro. En una muestra de 955 haplotipos del haplogrupo G, hay 103 G-M377 asquenazíes y 14 G-M285 asquenazíes . Entre los judíos de Israel provenientes de muchas áreas del mundo, G-M377 constituía el 3,7% en un estudio. [8]
El G-M377 también se encuentra entre los judíos asquenazíes de Alemania Occidental. A los judíos no se les permitió residir en la mayor parte de Alemania en los siglos XVI y XVII, aparte del gueto judío de Frankfurt . Los judíos fueron expulsados en 1670 de Viena y el Archiducado de Austria. [9] Después del pogromo de Khmelnytsky en Polonia en 1648, comenzó una migración de judíos de Polonia y Lituania a Alemania Occidental, que se aceleró y continuó hasta el siglo XIX. Un número significativo de judíos alemanes G-M377 parecen representar un asentamiento independiente anterior a 1640; sin embargo, algunos pueden ser el resultado de una migración desde Europa del Este.
Entre los europeos, hay algunas excepciones significativas a esta distribución judía asquenazí casi exclusiva: de los más de 2.000 G-M377 europeos conocidos, hay 4 sicilianos, incluidos 3 miembros de una familia con una tradición de ascendencia patrilineal judía de la Sicilia del siglo XVI .
Hay algunos individuos de ascendencia siria y libanesa que también comparten este haplogrupo. Estos haplotipos G-M377 forman un grupo separado que es muy diferente del clado judío asquenazí.[1]
Un haplotipo G-M377 Y-STR confirmado [10] encontrado en la literatura es el haplotipo 54 de un estudio de cromosomas Y de Anatolia (n = 523) por Cinnioglu et al. (2004) Archivado el 27 de marzo de 2023 en Wayback Machine que se encontró en el este de Turquía, en la ciudad de Kars , muy cerca de Armenia . [11]
Se descubrió que un armenio de Syunik tenía G-M377* basal [12]
El haplogrupo G-M377 se encontró en el 1,6% (1/63) de los azerbaiyanos de la provincia de Azerbaiyán Occidental en Irán en un estudio de 2012.
Un estudio ha descubierto que el haplogrupo G-M377 alcanza el 14,7% en los pastunes afganos de Baghlan (5/34), el 7,5% en los pastunes de Kunduz (4/53), el 2,7% en los tayikos de Badakhshan (1/37) y el 3,7% en los tayikos de Balkh (2/54). [13]
Hasta el momento, solo hay otras dos muestras confirmadas de G-M377 que se han informado públicamente en la literatura académica: una pastún en la provincia de Khyber Pakhtunkhwa en Pakistán y una burusho en el valle de Hunza en Cachemira . Estas dos G-M377 son los haplotipos Y-STR 731 y 794 de la Tabla 3 en el estudio de Sengupta et al. (2006) de linajes de cromosomas Y de la India (n = 728), Pakistán (n = 176) y Asia oriental (n = 175). [2] Firasat et al. (2007) encontraron 1 G entre 97 burusho, y en Sengupta et al. (2006) la única G de Burusho fue G-M377, lo que hace probable que esta única G también sea G-M377. [14] La base de datos de referencia de haplotipos del cromosoma Y tiene varios haplotipos de India y Pakistán que es muy probable que sean G-M377 [2].
Dos posibles muestras del haplotipo G-M377 Y-STR en la literatura provienen del estudio de cromosomas Y judíos y no judíos del Cercano Oriente por Nebel et al. (2001) (en la Tabla A1 del Apéndice), el haplotipo 51 que se encontró en 1 judío asquenazí (n=79) y 3 judíos kurdos [15] (n=99), y el haplotipo 47 que se encontró en 1 judío iraquí (combinando judíos iraquíes n=20 y judíos sirios n=3). Sin embargo, los avances recientes en la predicción de haplogrupos han determinado estos haplotipos G-M377. Estos también pertenecen a lo que se denominó en ese momento "Haplogrupo 2", (F*, G e I) [16] y dentro de este conjunto de haplogrupos estos muestran un patrón de alelos Y-STR exclusivo del haplogrupo G-M377. En este estudio, G-M377 se encontró entre el 3% de los judíos kurdos. [17] Otras muestras del cromosoma Y tomadas de un próximo estudio de judíos sefardíes y del Cercano Oriente (mizrajíes) han encontrado solo unas pocas muestras GxG2 (en el haplogrupo G del cromosoma Y, pero no en G2). Los indicios preliminares son que en este estudio, solo un judío turco coincide con alguno de los haplotipos modales para G-M377, sin embargo, todas estas muestras están siendo analizadas para M377.
El tiempo hasta el Ancestro Común Más Reciente (TMRCA) para el G-M377 europeo, derivado mediante la generación de una red de unión mediana [18] de más de 25 haplotipos con 67 Y-STR, produce una fecha de 955 años a partir del año de nacimiento promedio de los sujetos de prueba (estimado en 1950), con una desviación estándar de 107 años. [19] La tasa de mutación utilizada se basa en la de los grupos familiares con ancestros comunes más recientes conocidos. [20] Hasta ahora, este TMRCA incluye todos los grupos de G-M377 europeos, incluidos, según parece a partir de la evidencia preliminar, los italianos.
Esta fecha tardía de tMRCA para todo el G-M377 en Europa plantea la pregunta de cuándo entró por primera vez en Europa. Si G-M377 entró en Europa en un período anterior, esperaríamos ver haplotipos más divergentes de los que vemos actualmente. La distribución altamente étnicamente específica y muy inusual de G-M377 en Europa combinada con el TMRCA muy tardío plantea la pregunta de dónde podría haber entrado en Europa G-M377. Además, ¿la propagación de G-M377 en Europa fue desde el Reino de Polonia a Alemania e Italia, desde Alemania a Italia y Polonia, o desde Italia hacia el norte a las otras dos áreas? Ninguna región en particular parece ser más divergente que otra y, de hecho, no parece haber ningún subclado correlacionado geográficamente dentro del G-M377 europeo, con muestras de cada región que coinciden más estrechamente con algunas de otras regiones que con las de la misma región.
Una muestra muy temprana de G-M3115, aunque se derivó como negativa para el SNP M377, se encontró en los restos de un individuo que data de 7000 a. C. en la cueva de Wezmeh , un sitio cerca de Eslamabad-e Gharb en la provincia de Kermanshah en el oeste de Irán . [21] Específicamente, pertenecía a G-Y37100 . [22]
Se estima que los judíos constituían el 6% o más de la población de Sicilia en 1492. [23] La evidencia histórica muestra que la mayoría de los judíos sicilianos se dirigieron hacia el este, al Imperio Otomano, donde existieron congregaciones judías sicilianas en Salónica y Constantinopla hasta finales del siglo XIX. Sin embargo, se sabe que muchos judíos sicilianos fueron primero a Calabria , y luego fueron expulsados de Calabria en 1524, y más tarde de todo el Reino de Nápoles en 1540. Hubo un movimiento gradual a lo largo del siglo XVI de judíos en Italia de sur a norte, y las condiciones empeoraron para los judíos en Roma después de 1556 y Venecia en la década de 1580. Muchos judíos de Venecia y sus alrededores emigraron a Polonia y Lituania en esta época. [23] [24] [25] [26]
En este escenario, puede ser que haya habido una migración directa desde Sicilia o el sur de Italia por separado hacia Alemania Occidental y Polonia-Lituania, pero la presencia de G2b en Alemania puede deberse a una migración anterior desde Francia o España; ya que la presencia de ancestros G2b2 en Alemania parece datar al menos de principios del siglo XVI.
Los judíos habían vivido en Sicilia desde la época romana. Después de la reconquista bizantina de Sicilia a los ostrogodos arrianos , que eran muy tolerantes con los judíos, en 552, las condiciones empeoraron drásticamente para los judíos en Sicilia. Bajo el Imperio bizantino, pocos judíos vivían en Sicilia debido a la persecución oficial. Antes de 606, el obispo de Palermo ordenó que la sinagoga se convirtiera en una iglesia. Un edicto emitido por León III el Isáurico en 722 ordenó el bautismo por la fuerza de todos los judíos en el Imperio. [27] Después de la conquista musulmana de Sicilia en 831-902, un gran número de judíos se establecieron en la isla. [28] En 972, el comerciante árabe Ibn Hawqal mencionó un barrio judío en Palermo, y en 1170, Benjamín de Tudela informó de 1500 hogares judíos en Palermo y 200 en Messina. [29] En 1149, Roger II trajo por la fuerza a los tejedores judíos de brocado, damasco y seda de Tebas en Grecia a Sicilia para establecer allí una industria de la seda. [23] [30] [31] Este es un ejemplo de una entrada tardía a Sicilia de judíos no ibéricos, no provenzales, desde fuera de Europa occidental y central, de una región que ha sido pobremente probada o desprovista de judíos en los tiempos modernos.
Las conclusiones preliminares de esta evidencia es que el haplogrupo G2b no es nativo de Europa. El tMRCA muy tardío y la especificidad étnica muy alta indican una presencia bastante breve en Europa, pero que participó en el crecimiento exponencial de la población judía asquenazí en Europa oriental y central después de la Peste Negra. La completa falta de G2b en Iberia y también hasta ahora entre los judíos españoles indica que G2b no vino de España o Francia, ya que algunas familias judías españolas se originaron en el sur de Francia y emigraron a España después de que Francia expulsara a los judíos en 1306. Esto, junto con la otra evidencia, deja a Sicilia como el origen europeo de G2b. Sabemos que los judíos griegos y mizrajíes llegaron a Sicilia tan tarde como 1149, y que principalmente la mayoría de los judíos sicilianos se establecieron allí durante el Emirato Árabe de Sicilia . Esta es una forma de explicar la presencia muy tardía de G2b en Europa, la probable presencia de G2b entre al menos los judíos kurdos , si no también otros judíos mizrajíes .
La presencia en estas áreas puede explicarse mediante varias teorías independientes, cada una con su propia escala temporal. Parece muy probable que G-M377 se originara en Oriente Próximo, en Anatolia o Siria , y que desde allí se extendiera tanto hacia el este como hacia el oeste.
Una idea que se plantea con frecuencia es la de una ascendencia israelita directa de los pastunes en su conjunto. Estas historias se difundieron en la época medieval por razones religiosas y como parte de la competencia entre los mogoles y los pastunes. Sin embargo, esto no niega un posible origen judío medieval para algunas de las subtribus pastunes , pero esto dependería de la frecuencia de G-M377 entre los pastunes, ya que cualquier mezcla genética judía en tiempos relativamente recientes habría sido de alcance limitado.
La rareza de G-M377 en el noreste de Pakistán podría indicar que G-M377 en esta área se origina fuera de la región y fue traído allí en el período histórico desde más al oeste (esta área fue parte tanto del Imperio persa aqueménida , conquistado por Alejandro Magno , y luego formó parte del Reino grecobactriano ). Estos dos haplotipos G-M377 reportados parecen ser bastante divergentes tanto del clado judío asquenazí como del solitario G-M377 del noreste de Anatolia basado en solo 10 Y-STR, y por lo tanto pueden no indicar un origen común reciente. Otra ruta posible que trajo G-M377 a esta región es a través del comercio, porque Hunza es un valle fértil que fue un importante punto de parada a lo largo de la Ruta de la Seda del sur justo antes del Paso Khunjerab hacia China. [32]
Es mucho más probable que el origen de G-M377 sea del norte del Cercano Oriente o del Cáucaso meridional. El haplotipo turco G-M377 y 5 de otros 6 haplotipos armenios G-M377 casi seguros tienen ancestros de una pequeña región en la provincia de Kars , en Turquía, cerca de las capitales medievales de Armenia. La rareza de G-M377, que se limita a esta pequeña zona que solo adquirió importancia después del año 884, se debe probablemente a que G-M377 llegó a la región después de esta época.
Nuevamente, las áreas judías del Kurdistán no estaban lejos de esta misma región. El haplogrupo G tiene su mayor diversidad en esta misma área, donde se han encontrado todos los subhaplogrupos registrados de G, por lo que la evidencia parece apuntar a esta región de Anatolia Oriental o al sur del Cáucaso como el área de origen de todo el haplogrupo G también. G-M377 podría haberse extendido desde esta región hacia el este en dirección a Hindu Kush y las cordilleras de Karakorum, y hacia el sur entre los judíos, y luego posteriormente hacia el oeste con la diáspora judía hasta Italia y luego Europa Central y Oriental.