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Galactógeno

El galactógeno es un polisacárido de galactosa que funciona como almacenamiento de energía en caracoles pulmonados y algunos Caenogastropoda . [1] Este polisacárido es exclusivo de la reproducción y solo se encuentra en la glándula albúmina del sistema reproductor del caracol hembra y en el líquido perivitelino de los huevos.

El galactógeno sirve como reserva de energía para el desarrollo de los embriones y las crías, que luego es reemplazado por glucógeno en los juveniles y adultos. [2] La ventaja de acumular galactógeno en lugar de glucógeno en los huevos sigue sin estar clara, [3] aunque se han propuesto algunas hipótesis (ver más abajo).

Ocurrencia y distribución

Se ha informado de galactógeno en la glándula albúmina de caracoles pulmonados como Helix pomatia , [4] Limnaea stagnalis , [5] Oxychilus cellarius , [6] Achatina fulica , [7] Aplexa nitens y Otala lactea , [8] Bulimnaea megasoma , [ 9] Ariolimax columbianis , [10] Ariophanta , [11] Biomphalaria glabrata , [12] y Strophochelius oblongus . [13] Este polisacárido también se identificó en Caenogastropoda Pila virens y Viviparus , [11] Pomacea canaliculata , [14] y Pomacea maculata . [15]

En los gasterópodos adultos , el galactógeno se encuentra confinado a la glándula de la albúmina, mostrando una gran variación en su contenido durante el año y alcanzando un pico más alto en la época reproductiva. [2] Durante la época reproductiva, este polisacárido se restaura rápidamente en la glándula de la albúmina después de ser transferido a los huevos, disminuyendo su cantidad total solo después de oviposiciones repetidas. [16] [17] En los caracoles Pomacea canaliculata , el galactógeno actuaría, junto con las perivitelinas , como un factor limitante principal de la reproducción. [17] Este polisacárido ha sido identificado en la zona de Golgi de las células secretoras de la glándula de la albúmina en forma de gránulos discretos de 200 Å de diámetro. [18] [19] [20] La aparición de gránulos de galactógeno dentro de los glóbulos secretores sugiere que este es el sitio de biosíntesis del polisacárido. [1] [20]

Además de la glándula de albúmina, el galactógeno también se encuentra como un componente principal del líquido perivitelino de los huevos de caracol, que constituye la principal fuente de energía para el embrión en desarrollo. [4] [5] [14] [15]

Estructura

El galactógeno es un polímero de galactosa con variaciones estructurales específicas de la especie. En este polisacárido , la D-galactosa está predominantemente unida mediante enlaces β (1→3) y β (1→6); sin embargo, algunas especies también tienen enlaces β (1→2) y β (1→4). [3] El galactógeno de la especie acuática Basommatophora (p. ej. , Lymnaea , Biomphalaria ) está altamente ramificado, con solo el 5-8 % de los residuos de azúcar en secciones lineales, y los enlaces β(1→3) y β(1→6) se alternan de manera más o menos regular. En la especie terrestre Stylommatophora (p. ej. , Helix , Arianta , Cepaea , Achatina ) hasta el 20 % de los residuos de azúcar están unidos mediante enlaces β(1→3) lineales. El galactógeno de la especie Ampullarius sp tiene una proporción inusualmente grande de azúcares dispuestos linealmente, con un 5% de β(1→3), un 26% de β(1→6) y un 10% de β(1→2). [3] Otros análisis en Helix pomatia sugirieron una estructura dicotómica, donde cada unidad de galactopiranosa lleva una ramificación o cadena lateral. [21] [22]

Las determinaciones del peso molecular en galactógeno extraído de los huevos de Helix pomatia y Limnaea stagnalis se estimaron en 4x10 6 y 2,2x10 6 , respectivamente. [23] [24] En estos caracoles, el galactógeno contiene solo D-galactosa. [25] Dependiendo del origen del galactógeno, además de D-galactosa, también pueden estar presentes L-galactosa, L-fucosa, D-glucosa, L-glucosa y residuos de fosfato; [3] por ejemplo, el galactógeno de Ampullarius sp. contiene 98% de D-galactosa y 2% de L-fucosa, [26] y el aislado de los huevos de Pomacea maculata consiste en 68% de D-galactosa y 32% de D-glucosa. [15] Los residuos de galactosa sustituidos con fosfato se encuentran en el galactógeno de especies individuales de varios géneros de caracoles como Biomphalaria , Helix y Cepaea . [27] Por lo tanto, el conocimiento actual indica que podría considerarse un homopolisacárido o un heteropolisacárido dominado por galactosa.

Metabolismo

El galactógeno es sintetizado por células secretoras en la glándula de la albúmina de caracoles hembra adultos y luego transferido al huevo. Este proceso está bajo control neurohormonal, [9] [28] en particular por la galactogenina cerebral. [29] Las vías bioquímicas para la síntesis de glucógeno y galactógeno están estrechamente relacionadas. Ambos utilizan glucosa como precursor común y su conversión a galactosa activada es catalizada por la UDP-glucosa 4-epimerasa y la galactosa-1-P uridil-transferasa. Esto permite que la glucosa sea el precursor común tanto para la glucogénesis como para la galactogénesis. [30] De hecho, ambos polisacáridos se encuentran en las mismas células secretoras de la glándula de la albúmina y están sujetos a variaciones estacionales independientes. [19] El glucógeno se acumula en otoño como un almacenamiento de energía general para la hibernación, mientras que el galactógeno se sintetiza durante la primavera en preparación para la puesta de huevos. [31] Se acepta comúnmente que la producción de galactógeno está restringida a la nutrición del embrión y, por lo tanto, se transfiere principalmente a los huevos.

Se sabe poco sobre las enzimas que sintetizan galactógenos . Se ha descrito una D - galactosiltransferasa en la glándula de albúmina de Helix pomatia . [32] Esta enzima cataliza la transferencia de D-galactosa a un enlace (1→6) y depende de la presencia de galactógeno aceptor. De manera similar, se ha detectado una actividad de β-(1→3)-galactosiltransferasa en extractos de glándula de albúmina de Limnaea stagnalis . [33]

En los embriones y caracoles recién nacidos en ayunas, el galactógeno es probablemente un importante donante (a través de la galactosa) de intermediarios metabólicos. En los caracoles que se alimentan, la dieta principal es almidón y celulosa que contienen glucosa . Estos polímeros se digieren y aportan glucosa a las vías del metabolismo intermediario. [1] El consumo de galactógeno comienza en la etapa de gástrula y continúa durante todo el desarrollo. Hasta el 46-78 % del galactógeno del huevo desaparece durante el desarrollo del embrión. El resto se consume en los primeros días después de la eclosión. [9]

Sólo los embriones y las crías de caracoles son capaces de degradar el galactógeno, mientras que otros animales e incluso los caracoles adultos no lo hacen. [9] [34] [35] La β- galactosidasa puede ser importante en la liberación de galactosa del galactógeno; sin embargo, la mayor parte de la vía catabólica de este polisacárido aún se desconoce. [1]

Otras funciones

Además de ser una fuente de energía, se han descrito pocas otras funciones para el galactógeno en los huevos de caracol, y todas ellas están relacionadas con la defensa y protección del embrión. Dado que los carbohidratos retienen agua, la alta cantidad de este polisacárido protegería a los huevos de la desecación de aquellos caracoles que tienen oviposición aérea. [36] [37] Además, la alta viscosidad que el polisacárido puede conferir al fluido perivitelino se ha sugerido como una posible defensa antimicrobiana. [37]

Dado que el galactógeno es un polisacárido con enlaces β , como la celulosa o las hemicelulosas , se necesitan adaptaciones bioquímicas específicas para explotarlo como nutriente, como las glicosidasas específicas. Sin embargo, aparte de los embriones y las crías de caracoles, ningún animal parece ser capaz de catabolizar el galactógeno, incluidos los caracoles adultos. Este hecho llevó a considerar al galactógeno como parte de un sistema de defensa antidepredación exclusivo de los gasterópodos, disuadiendo a los depredadores al reducir el valor nutricional de los huevos. [15]

Referencias

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