Gen codificador de proteínas en humanos
Forkhead box O3 , también conocida como FOXO3 o FOXO3a , es una proteína humana codificada por el gen FOXO3 . [5]
Función
FOXO3 pertenece a la subclase O de la familia forkhead de factores de transcripción que se caracterizan por un dominio de unión al ADN de cabeza de horquilla distintivo . Hay otros tres miembros de la familia FoxO en humanos, FOXO1 , FOXO4 y FOXO6 . Estos factores de transcripción comparten la capacidad de ser inhibidos y translocados fuera del núcleo en la fosforilación por proteínas como Akt/PKB en la vía de señalización PI3K (aparte de FOXO6, que puede ser constitutivamente nuclear). [6] Se observan otras modificaciones postraduccionales que incluyen acetilación y metilación y pueden resultar en una actividad FOXO3a aumentada o alterada.
El uso de ratones knock out para FOXO3a ha revelado una amplia gama de funciones tanto en la salud como en la enfermedad, a saber, infertilidad, linfoproliferación, adenoma, inflamación de órganos, metabolismo, etc.; sin embargo, a pesar de la supuesta importancia de los factores de transcripción FOXO en el envejecimiento, los ratones knock out para FOXO3A no muestran un acortamiento obvio de la esperanza de vida o un envejecimiento acelerado [7]
Apoptosis
Yu & Fellows et al. (2018) demostraron que la activación de FOXO3a en las células musculares lisas vasculares induce una apoptosis prominente y una degradación de la matriz extracelular in vitro y exacerba la aterosclerosis y la remodelación vascular in vivo . Además, estos procesos dependían al menos parcialmente de MMP-13 , como lo demostró la supresión de ARNi y la inhibición farmacológica específica. Otros experimentos también revelaron que MMP-13 era un gen diana transcripcional nuevo y genuino de FOXO3a en las células musculares lisas vasculares. [8]
FOXO3a también funciona como un desencadenante de la apoptosis a través de la regulación positiva de genes necesarios para la muerte celular, como Bim y PUMA , [9] o la regulación negativa de proteínas antiapoptóticas como FLIP . [10]
Células madre
Se cree que FOXO3a también está involucrado en la protección contra el estrés oxidativo mediante la regulación positiva de antioxidantes como la catalasa y la MnSOD . El grupo de Ron DePinho generó ratones knock out de Foxo3 y demostró que las hembras presentan una infertilidad dramática dependiente de la edad, debido a una falla ovárica prematura. Gopinath et al . descubrieron que FOXO3 promueve la inactividad de las células madre musculares durante la autorrenovación en un mecanismo dependiente de Notch utilizando ratones knock out condicionales específicos de células madre musculares. <Stem Cell Reports. 20 de marzo de 2014;2(4):414-26. doi: 10.1016/j.stemcr.2014.02.002>
Importancia clínica
La desregulación de FOXO3a está involucrada en la tumorogénesis , [11] por ejemplo, la translocación de este gen con el gen MLL está asociada con la leucemia aguda secundaria . La regulación negativa de la actividad de FOXO3a se observa a menudo en el cáncer (por ejemplo, por el aumento de la actividad de Akt resultante de la pérdida de PTEN ). FOXO3 es conocido como un supresor tumoral.
Se han observado variantes de transcripción empalmadas alternativamente que codifican la misma proteína. [12]
Se ha demostrado que el cuerpo cetónico β-hidroxibutirato en ratones aumenta la expresión génica de FOXO3a mediante la inhibición de la histona desacetilasa , con lo que FOXO3a aumentó transcripcionalmente la expresión génica de las enzimas antioxidantes SOD2 y catalasa . [13] Los niveles plasmáticos de β-hidroxibutirato aumentan con el ayuno o una dieta cetogénica . [14]
Asociación con la longevidad
Se ha demostrado que la variación genética en FOXO3 está asociada con la salud y la longevidad en los seres humanos. [15] Se encuentra en la mayoría de los centenarios en una variedad de grupos étnicos en todo el mundo. [16] [17] Los genes homólogos daf-16 en el nematodo C. elegans y dFOXO en la mosca de la fruta también están asociados con la longevidad en esos organismos. [18] Los ratones que carecen de FOXO3 no muestran un envejecimiento acelerado obvio ni una esperanza de vida acortada.
Asociación con la inteligencia
En un metanálisis de 78.308 individuos de ascendencia europea, un polimorfismo de un solo nucleótido (SNP) particular (rs2490272) en una región intrónica de FOXO3 y SNP vecinos en la región promotora, tuvo las asociaciones más fuertes con la inteligencia. [19] Se habían utilizado varios tipos de pruebas para medir la inteligencia.
Véase también
Referencias
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Lectura adicional
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