En el proceso de fotosíntesis , la fosforilación de ADP para formar ATP utilizando la energía de la luz solar se llama fotofosforilación . La fotofosforilación cíclica ocurre tanto en condiciones aeróbicas como anaeróbicas, impulsada por la principal fuente primaria de energía disponible para los organismos vivos, que es la luz solar. Todos los organismos producen un compuesto de fosfato, ATP , que es la moneda energética universal de la vida. En la fotofosforilación, la energía de la luz se utiliza para bombear protones a través de una membrana biológica, mediada por el flujo de electrones a través de una cadena de transporte de electrones . Esto almacena energía en un gradiente de protones . A medida que los protones fluyen de regreso a través de una enzima llamada ATP sintasa , se genera ATP a partir de ADP y fosfato inorgánico. El ATP es esencial en el ciclo de Calvin para ayudar en la síntesis de carbohidratos a partir de dióxido de carbono y NADPH .
Tanto la estructura de la ATP sintasa como su gen subyacente son notablemente similares en todas las formas de vida conocidas. La ATP sintasa se alimenta mediante un gradiente de potencial electroquímico transmembrana , generalmente en forma de gradiente de protones. En todos los organismos vivos, se utiliza una serie de reacciones redox para producir un gradiente de potencial electroquímico transmembrana, o la llamada fuerza motriz protónica (pmf).
Las reacciones redox son reacciones químicas en las que se transfieren electrones de una molécula donante a una molécula aceptora. La fuerza subyacente que impulsa estas reacciones es la energía libre de Gibbs de los reactivos en relación con los productos. Si el donante y el aceptor (los reactivos) tienen una energía libre mayor que los productos de la reacción, la transferencia de electrones puede ocurrir espontáneamente. La energía libre de Gibbs es la energía disponible ("libre") para realizar trabajo. Cualquier reacción que disminuya la energía libre de Gibbs total de un sistema se producirá espontáneamente (siempre que el sistema sea isobárico y también a temperatura constante), aunque la reacción puede proceder lentamente si se inhibe cinéticamente.
El hecho de que una reacción sea termodinámicamente posible no significa que realmente ocurra. Una mezcla de gas hidrógeno y gas oxígeno no se enciende espontáneamente. Es necesario suministrar una energía de activación o reducir la energía de activación intrínseca del sistema para que la mayoría de las reacciones bioquímicas se lleven a cabo a una velocidad útil. Los sistemas vivos utilizan estructuras macromoleculares complejas para reducir las energías de activación de las reacciones bioquímicas.
Es posible acoplar una reacción termodinámicamente favorable (una transición de un estado de alta energía a un estado de menor energía) a una reacción termodinámicamente desfavorable (como una separación de cargas o la creación de un gradiente osmótico), de tal manera que la energía libre total del sistema disminuya (lo que la hace termodinámicamente posible), mientras que al mismo tiempo se realiza trabajo útil. El principio de que las macromoléculas biológicas catalizan una reacción termodinámicamente desfavorable si y solo si ocurre simultáneamente una reacción termodinámicamente favorable, es la base de todas las formas de vida conocidas.
La transferencia de electrones desde una molécula donante a una molécula aceptora puede separarse espacialmente en una serie de reacciones redox intermedias. Esta es una cadena de transporte de electrones (CTE). Las cadenas de transporte de electrones a menudo producen energía en forma de gradiente de potencial electroquímico transmembrana. El gradiente se puede utilizar para transportar moléculas a través de las membranas. Su energía se puede utilizar para producir ATP o para realizar trabajo útil, por ejemplo, el trabajo mecánico de un flagelo bacteriano giratorio .
Esta forma de fotofosforilación ocurre en las láminas del estroma o canales de fret. En la fotofosforilación cíclica, el electrón de alta energía liberado de P700, un pigmento en un complejo llamado fotosistema I , fluye en una vía cíclica. El electrón comienza en el fotosistema I, pasa del aceptor primario de electrones a la ferredoxina y luego a la plastoquinona , luego al citocromo b 6 f (un complejo similar al que se encuentra en las mitocondrias ) y finalmente a la plastocianina antes de regresar al fotosistema I. Esta cadena de transporte produce una fuerza protón-motriz, bombeando iones H + a través de la membrana y produciendo un gradiente de concentración que puede usarse para impulsar la ATP sintasa durante la quimiosmosis . Esta vía se conoce como fotofosforilación cíclica y no produce O 2 ni NADPH. A diferencia de la fotofosforilación no cíclica, NADP + no acepta los electrones; en cambio, se envían de regreso al complejo citocromo b 6 f. [ cita requerida ]
En la fotosíntesis bacteriana se utiliza un único fotosistema, por lo que interviene en la fotofosforilación cíclica. Se favorece en condiciones anaeróbicas y de alta irradiancia y puntos de compensación de CO2 . [ cita requerida ]
La otra vía, la fotofosforilación no cíclica, es un proceso de dos etapas que involucra dos fotosistemas de clorofila diferentes en la membrana tilacoide. Primero, un fotón es absorbido por los pigmentos de clorofila que rodean el centro del núcleo de reacción del fotosistema II. La luz excita un electrón en el pigmento P680 en el núcleo del fotosistema II, que se transfiere al aceptor primario de electrones, feofitina , dejando atrás P680 + . La energía de P680 + se utiliza en dos pasos para dividir una molécula de agua en 2H + + 1/2 O 2 + 2e - ( fotólisis o división de la luz ). Un electrón de la molécula de agua reduce P680 + de nuevo a P680, mientras que el H + y el oxígeno se liberan. El electrón se transfiere de la feofitina a la plastoquinona (PQ), que toma 2e - (en dos pasos) de la feofitina, y dos iones H + del estroma para formar PQH 2 . Este plastoquinol se oxida posteriormente de nuevo a PQ, liberando el 2e - al complejo citocromo b 6 f y los dos iones H + en el lumen del tilacoide . Los electrones luego pasan a través de Cyt b 6 y Cyt f a la plastocianina , utilizando energía del fotosistema I para bombear iones de hidrógeno (H + ) al espacio del tilacoide. Esto crea un gradiente de H + , haciendo que los iones H + fluyan de regreso al estroma del cloroplasto, proporcionando la energía para la (re)generación de ATP. [ cita requerida ]
El complejo del fotosistema II reemplazó sus electrones perdidos del H 2 O, por lo que los electrones no son devueltos al fotosistema II como lo harían en la vía cíclica análoga. En cambio, son transferidos al complejo del fotosistema I, que aumenta su energía a un nivel superior utilizando un segundo fotón solar. Los electrones excitados son transferidos a una serie de moléculas aceptoras, pero esta vez son pasados a una enzima llamada ferredoxina-NADP + reductasa , que los utiliza para catalizar la reacción.
Esto consume los iones H + producidos por la división del agua, lo que conduce a una producción neta de 1/ 2O2 , ATP y NADPH+ H + con el consumo de fotones solares y agua.
La concentración de NADPH en el cloroplasto puede ayudar a regular la vía que siguen los electrones en las reacciones luminosas. Cuando el cloroplasto tiene poco ATP para el ciclo de Calvin , el NADPH se acumula y la planta puede pasar de un flujo de electrones no cíclico a uno cíclico.
En 1950, Otto Kandler presentó la primera evidencia experimental de la existencia de fotofosforilación in vivo utilizando células intactas de Chlorella e interpretando sus hallazgos como formación de ATP dependiente de la luz . [1] En 1954, Daniel I. Arnon et.al. descubrió la fotofosforilación in vitro en cloroplastos aislados con la ayuda de P 32 . [2] Su primera revisión sobre las primeras investigaciones sobre la fotofosforilación se publicó en 1956. [3]
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