Los forónidos (nombre científico Phoronida , a veces llamados gusanos de herradura ) son un pequeño filo de animales marinos que se alimentan por filtración con un lofóforo (una "corona" de tentáculos) y construyen tubos verticales de quitina para sostener y proteger sus cuerpos blandos. Viven en la mayoría de los océanos y mares, incluido el océano Ártico pero excluido el océano Antártico , y entre la zona intermareal y unos 400 metros de profundidad. La mayoría de los forónidos adultos miden 2 cm de largo y aproximadamente 1,5 mm de ancho, aunque los más grandes miden 50 cm de largo.
El nombre del grupo proviene de su género tipo : Phoronis . [2] [3]
El extremo inferior del cuerpo es una ampolla (una protuberancia similar a un frasco), que ancla al animal en el tubo y le permite retraer su cuerpo muy rápidamente cuando se siente amenazado. Cuando el lofóforo se extiende en la parte superior del cuerpo, los cilios (pequeños pelos) en los lados de los tentáculos atraen partículas de comida hacia la boca, que está dentro y ligeramente a un lado de la base del lofóforo. El material no deseado puede excluirse cerrando una tapa sobre la boca o ser rechazado por los tentáculos, cuyos cilios pueden cambiar a la posición inversa. La comida luego pasa al estómago, que está en la ampolla. Los desechos sólidos se mueven hacia arriba por el intestino y salen a través del ano , que está fuera y ligeramente debajo del lofóforo.
Un vaso sanguíneo sube por la mitad del cuerpo desde el estómago hasta un vaso circular en la base del lofóforo, y desde allí un único vaso ciego sube por cada tentáculo. Un par de vasos sanguíneos cerca de la pared del cuerpo bajan desde el anillo del lofóforo hasta el estómago y también a ramas ciegas por todo el cuerpo. No hay corazón, pero los vasos principales pueden contraerse en ondas para mover la sangre. Los forónidos no ventilan sus troncos con agua oxigenada, sino que dependen de la respiración a través del lofóforo. La sangre contiene hemoglobina , lo que es inusual en animales tan pequeños y parece ser una adaptación a entornos anóxicos e hipóxicos . La sangre de Phoronis architecta transporta el doble de oxígeno que un humano del mismo peso. Dos metanefridios filtran el fluido corporal, devolviendo cualquier producto útil y vertiendo los desechos solubles restantes a través de un par de poros junto al ano.
Una especie construye colonias mediante gemación o dividiéndose en secciones superior e inferior, y todos los forónidos se reproducen sexualmente desde la primavera hasta el otoño. Los huevos de la mayoría de las especies forman larvas actinotróficas que nadan libremente y se alimentan de plancton. Un actinotrófico se asienta en el fondo marino después de unos 20 días y luego sufre un cambio radical en 30 minutos: los tentáculos larvarios son reemplazados por el lofóforo adulto; el ano se mueve desde el fondo hasta justo fuera del lofóforo; y esto cambia el intestino de vertical a una curva en U, con el estómago en la parte inferior del cuerpo. Una especie forma una larva "similar a una babosa", y las larvas de unas pocas especies no se conocen. Los forónidos viven alrededor de un año.
Algunas especies viven separadas, en tubos verticales incrustados en sedimentos blandos , mientras que otras forman masas enredadas enterradas o incrustadas en rocas y conchas. Las especies capaces de perforar materiales como piedra caliza y corales muertos lo hacen mediante secreciones químicas. [4] En algunos hábitats, las poblaciones de foronídeos alcanzan decenas de miles de individuos por metro cuadrado. Las larvas de actinotrocos son familiares entre el plancton y, a veces, representan una proporción significativa de la biomasa del zooplancton. Los depredadores incluyen peces, gasterópodos (caracoles) y nematodos (pequeños gusanos redondos). Una especie de foronídeo es desagradable para muchos depredadores epibentónicos . Varios parásitos infestan las cavidades corporales, el tracto digestivo y los tentáculos de los foronídeos. Se desconoce si los foronídeos tienen alguna importancia para los humanos. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) no ha incluido ninguna especie de foronídeo en peligro de extinción.
Hasta 2010 no hay fósiles corporales indiscutibles de foronidos. [5] Hay buena evidencia de que los foronidos crearon fósiles traza encontrados en los períodos Silúrico , Devónico , Pérmico , Jurásico y Cretácico , y posiblemente en el Ordovícico y Triásico . Los foronidos, braquiópodos y briozoos (ectoproctos) han sido llamados colectivamente lofoforados , porque todos usan lofóforos para alimentarse. Desde aproximadamente la década de 1940 hasta la de 1990, los árboles genealógicos basados en características embriológicas y morfológicas colocaron a los lofoforados entre o como un grupo hermano de los deuteróstomos , un superfilo que incluye cordados y equinodermos . Si bien una minoría se adhiere a este punto de vista, la mayoría de los investigadores ahora consideran a los foronidos como miembros del superfilo protóstomo Lophotrochozoa . [6] Aunque los analistas que utilizan la filogenia molecular están seguros de que los miembros de Lophotrochozoa están más estrechamente relacionados entre sí que con los no miembros, las relaciones entre los miembros en su mayoría no están claras. Algunos análisis consideran a los foronídeos y a los braquiópodos como grupos hermanos , mientras que otros ubican a los foronídeos como un subgrupo dentro de los braquiópodos. [7]
La mayoría de los foronídeos adultos miden de 2 a 20 cm de largo y alrededor de 1,5 mm de ancho, [8] aunque los más grandes miden 50 cm de largo. [13] Su piel no tiene cutícula pero secreta tubos rígidos de quitina , [8] similar al material utilizado en los exoesqueletos de los artrópodos , [14] y a veces reforzado con partículas de sedimento y otros desechos. [1] Los tubos de la mayoría de las especies son erectos, pero los de Phoronis vancouverensis son horizontales y enredados. [15] Los foronídeos pueden moverse dentro de sus tubos pero nunca salir de ellos. [8] El extremo inferior del cuerpo es una ampolla (una hinchazón similar a un matraz en una estructura similar a un tubo [16] ), [8] que ancla al animal en el tubo y le permite retraer su cuerpo cuando se siente amenazado, [13] reduciendo el cuerpo al 20 por ciento de su longitud máxima. [1] Los músculos longitudinales retraen el cuerpo muy rápidamente, mientras que los músculos circulares extienden lentamente el cuerpo comprimiendo el líquido interno. [13]
Para alimentarse y respirar, cada forónido tiene en su extremo superior un lofóforo , una "corona" de tentáculos con los que el animal se alimenta por filtración . En las especies pequeñas, la "corona" es un simple círculo, en las especies de tamaño mediano está doblada en forma de herradura con tentáculos en los lados exterior e interior, y en las especies más grandes, los extremos de la herradura se enrollan en espirales complejas. Estas formas más elaboradas aumentan el área disponible para alimentarse y respirar . [8] Los tentáculos son huecos, se mantienen en posición vertical mediante la presión del fluido y se pueden mover individualmente mediante músculos. [13]
La boca está dentro de la base de la corona de tentáculos, pero a un lado. El intestino va desde la boca hasta un lado del estómago , en la parte inferior de la ampolla. El intestino va desde el estómago, sube por el otro lado del cuerpo y sale por el ano, afuera y un poco debajo de la corona de tentáculos. El intestino y el intestino están sostenidos por dos mesenterios (divisores que recorren la longitud del cuerpo) conectados a la pared corporal, y otro mesenterio conecta el intestino con el intestino. [8]
El cuerpo está dividido en celomas , [8] compartimentos revestidos de mesotelio . [17] La cavidad principal del cuerpo, bajo la corona de tentáculos, se llama metaceloma, y los tentáculos y su base comparten el mesoceloma. [8] Por encima de la boca está el epistoma, una tapa hueca que puede cerrar la boca. [13] La cavidad en el epistoma a veces se llama protoceloma, aunque otros autores no están de acuerdo en que sea un celoma [18] y Ruppert, Fox y Barnes piensan que se construye mediante un proceso diferente. [8]
El tubo está compuesto por un cilindro interno orgánico de tres capas y una capa externa aglutinada. [19]
Cuando el lofóforo está extendido, los cilios (pequeños pelos) en los lados de los tentáculos atraen agua hacia abajo entre los tentáculos y hacia afuera en la base del lofóforo. Los cilios más cortos en los lados internos de los tentáculos lanzan partículas de comida hacia una ranura en un círculo debajo y justo dentro de los tentáculos, y los cilios en la ranura empujan las partículas hacia la boca. [13] Los forónidos dirigen sus lofóforos hacia la corriente de agua y se reorientan rápidamente para maximizar el área de captura de alimento cuando las corrientes cambian. Su dieta incluye algas , diatomeas , flagelados , peridinios , pequeñas larvas de invertebrados y detritos. [1] El material no deseado puede excluirse cerrando el epistoma (tapa sobre la boca) o ser rechazado por los tentáculos, cuyos cilios pueden cambiar a la inversa. El intestino utiliza cilios y músculos para mover los alimentos hacia el estómago y secreta enzimas que digieren parte de los alimentos, pero el estómago digiere la mayoría de los alimentos. [13] Los foronídeos también absorben aminoácidos (los componentes básicos de las proteínas [20] ) a través de su piel, principalmente en verano. [1] Los desechos sólidos se desplazan hacia el intestino y salen a través del ano , que está fuera y ligeramente por debajo del lofóforo. [21]
Un vaso sanguíneo [8] comienza en el peritoneo (la membrana que encierra de forma laxa el estómago), [13] con capilares ciegos que irrigan el estómago. [8] El vaso sanguíneo conduce por el medio del cuerpo hasta un vaso circular en la base del lofóforo, y desde allí un solo vaso ciego recorre cada tentáculo. Un par de vasos sanguíneos cerca de la pared del cuerpo conducen hacia abajo desde el anillo del lofóforo, y en la mayoría de las especies estos se combinan en uno solo un poco por debajo del anillo del lofóforo. El vaso o vasos descendentes conducen de regreso al peritoneo, y también a ramas ciegas en todo el cuerpo. No hay corazón, pero los músculos de los vasos principales se contraen en ondas para mover la sangre. [13] A diferencia de muchos animales que viven en tubos, los forónidos no ventilan sus troncos con agua oxigenada, sino que dependen de la respiración del lofóforo, que se extiende por encima de los sedimentos hipóxicos . La sangre contiene hemocitos que contienen hemoglobina , algo inusual en animales tan pequeños y que parece ser una adaptación a ambientes anóxicos e hipóxicos . La sangre de Phoronis architecta transporta tanto oxígeno por cm3 como la de la mayoría de los vertebrados ; el volumen de la sangre en cm3 por gramo de peso corporal es el doble del de un humano. [8]
Los podocitos de las paredes de los vasos sanguíneos realizan la primera etapa de filtración de los desechos solubles en el líquido del celoma principal. Dos metanefridios , cada uno con una entrada en forma de embudo, filtran el líquido una segunda vez, [8] devolviendo los productos útiles al celoma [22] y vertiendo los desechos restantes a través de un par de nefridioporos junto al ano. [8]
Entre la boca y el ano hay un centro nervioso y un anillo nervioso en la base del lofóforo. [1] El anillo proporciona nervios a los tentáculos y, justo debajo de la piel, a los músculos de la pared corporal. Phoronis ovalis tiene dos troncos nerviosos debajo de la piel, mientras que otras especies tienen uno. [8] El tronco o los troncos tienen axones gigantes (nervios que transmiten señales muy rápido) que coordinan la retracción del cuerpo cuando amenaza el peligro. [13]
A excepción de retraer el cuerpo dentro del tubo, los foronidos tienen un movimiento limitado y lento: emergen parcialmente del tubo, doblan el cuerpo cuando están extendidos y el lofóforo lanza la comida hacia la boca. [8]
Sólo la especie más pequeña de gusanos herradura, Phoronis ovalis , construye naturalmente colonias por gemación o dividiéndose en secciones superior e inferior que luego crecen hasta convertirse en cuerpos completos. En experimentos, otras especies se han dividido con éxito, pero sólo cuando ambas partes tienen suficiente tejido gonadal (reproductivo [23] ). [24] Todos los foronidos se reproducen sexualmente desde la primavera hasta el otoño. Algunas especies son hermafroditas (tienen órganos reproductores masculinos y femeninos [25] ) pero se fecundan de forma cruzada (fertilizan los óvulos de otros miembros [26] ), mientras que otras son dioicas (tienen sexos separados [27] ). [1] Los gametos ( espermatozoides y óvulos [28] ) se producen en las gónadas hinchadas, alrededor del estómago. [8] Los gametos nadan a través del metaceloma hasta los metanefridios. [13] Los espermatozoides salen por los nefridioporos y algunos son capturados por los lofóforos de individuos de la misma especie. Las especies que ponen huevos fertilizados pequeños los liberan en el agua en forma de plancton, [1] mientras que las especies con huevos más grandes los incuban ya sea en el tubo del cuerpo o pegados en el centro del lofóforo mediante un adhesivo. [13] Los huevos incubados se liberan para alimentarse de plancton cuando se convierten en larvas. [1]
El desarrollo de los huevos es una mezcla de características de deuteróstomo y protóstomo . Las primeras divisiones del huevo son holoblásticas (las células se dividen completamente) y radiales (gradualmente forman una pila de círculos). El proceso es regulador (el destino de cada célula depende de la interacción con otras células, no de un programa rígido en cada célula), y los experimentos que dividieron embriones tempranos produjeron larvas completas. El mesodermo se forma a partir del mesénquima que se origina en el arquenterón . El celoma se forma por esquizocelia y el blastoporo (una hendidura en el embrión) se convierte en la boca. [8]
La larva de Phoronis ovalis , parecida a una babosa y la única especie conocida con larvas lecitotróficas (que no se alimentan), carece de tentáculos y nada durante unos 4 días, se arrastra por el lecho marino durante 3 o 4 días y luego perfora un suelo carbonatado. [29] [30] [31] No se sabe nada sobre tres especies. Las especies restantes desarrollan larvas actinotróficas que nadan libremente y se alimentan de plancton. El actinotrófico es un cilindro vertical con el ano en la parte inferior y bordeado de cilios. En la parte superior hay un lóbulo [1] o capucha, debajo del cual se encuentran: un ganglio, conectado a un parche de cilios fuera del ápice de la capucha; [8] un par de protonefridias (más pequeñas y simples que las metanefridias en el adulto); [1] la boca; y tentáculos de alimentación que rodean la boca. [8] Después de nadar durante unos 20 días, el actinotroco se asienta en el fondo marino y sufre una metamorfosis catastrófica (cambio radical) en 30 minutos: la capucha y los tentáculos larvarios son absorbidos y el cuerpo juvenil se forma a partir del saco metasómico de la larva. El lofóforo adulto se crea alrededor de la boca y, al desarrollar un lado ventral que es extremadamente largo en comparación con el lado dorsal, el intestino desarrolla una curva en forma de U de modo que el ano está justo debajo y fuera del lofóforo. [1] Finalmente, el forónido adulto construye un tubo. [8] [32]
Los forónidos viven aproximadamente un año. [1]
Los forónidos viven en todos los océanos y mares, incluido el Ártico [33] y exceptuando el océano Antártico [1] , y aparecen entre la zona intermareal y unos 400 metros de profundidad. Algunos se encuentran por separado, en tubos verticales incrustados en sedimentos blandos como arena, barro o grava fina. Otros forman masas enredadas de muchos individuos enterrados o incrustados en rocas y conchas. En algunos hábitats, las poblaciones de forónidos alcanzan decenas de miles de individuos por metro cuadrado. Las larvas actinotróficas son familiares entre el plancton [1] y, a veces , representan una proporción significativa de la biomasa del zooplancton [34] .
Phoronis australis perfora la pared del tubo de una anémona ceriántida , Ceriantheomorphe brasiliensis , y la utiliza como base para construir su propio tubo. Un ceriántido puede albergar hasta 100 foronidos. En esta relación desigual , la anémona no experimenta beneficios ni daños significativos, mientras que el foronido se beneficia de: una base para su tubo; alimento (ambos animales se alimentan por filtración); y protección, ya que el ceriántido se retrae en su tubo cuando el peligro amenaza, y esto alerta al foronido para que se retraiga en su propio tubo. [35]
Aunque los depredadores de los foronidos no son muy conocidos, incluyen peces, gasterópodos (caracoles) y nematodos (pequeños gusanos redondos). [1] Phoronopsis viridis , que alcanza densidades de 26.500 por metro cuadrado en las marismas de California (EE. UU.), es desagradable para muchos depredadores epibentónicos , incluidos peces y cangrejos. La falta de palatabilidad es más fuerte en la sección superior, incluido el lofóforo, que está expuesto a los depredadores cuando los foronidos se alimentan. Cuando se eliminaron los lofóforos en un experimento, los foronidos eran más agradables al paladar, pero este efecto se redujo a lo largo de 12 días a medida que los lofóforos se regeneraban. Estas defensas ampliamente efectivas, que parecen inusuales entre los invertebrados que habitan en sedimentos blandos, pueden ser importantes para permitir que Phoronopsis viridis alcance altas densidades. [36] Algunos parásitos infestan a los foronidos: metacercarias progenéticas y quistes de trematodos en las cavidades celómicas de los foronidos ; gregarinas no identificadas en el tracto digestivo de los foronidos; y un parásito ciliado ancistrocómido , Heterocineta , en los tentáculos. [1]
Se desconoce si los foronídeos tienen alguna importancia para los seres humanos. La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) no ha incluido ninguna especie de foronídeos en la lista de especies en peligro de extinción. [1]
Hasta 2016 no hay fósiles corporales indiscutibles de foronídeos. [5] Investigando los fósiles de Chengjiang del Cámbrico Inferior , en 1997 Chen y Zhou interpretaron a Iotuba chengjiangensis como un foronídeo ya que tenía tentáculos y un intestino en forma de U, [38] y en 2004 Chen interpretó a Eophoronis como un foronídeo. [39] Sin embargo, en 2006 Conway Morris consideró a Iotuba y Eophoronis como sinónimos del mismo género, que en su opinión se parecía al priapúlido Louisella . [40] En 2009 Balthasar y Butterfield encontraron en el oeste de Canadá dos especímenes de hace unos 505 millones de años de un nuevo fósil, Lingulosacculus nuda , que tenía dos conchas como las de los braquiópodos pero no mineralizadas . En opinión de los autores, el intestino en forma de U se extendía más allá de la línea de bisagra y fuera de la concha más pequeña. Esto habría impedido la inserción de músculos para cerrar y abrir las conchas, y el 50% de la longitud del animal más allá de la línea de la bisagra habría necesitado músculos longitudinales y también una cutícula para protección. Por lo tanto, sugieren que Lingulosacculus puede haber sido un miembro de un grupo de tallos de foronídeos dentro de los braquiópodos linguliformes . [41] Otra alternativa es que Eccentrotheca [42] [43] se encuentra en algún lugar del linaje de tallos de foronídeos.
Hay buena evidencia de que las especies de Phoronis crearon los fósiles traza del icnogénero Talpina , que se han encontrado en los períodos Devónico , Jurásico y Cretácico . [44] El animal Talpina perforó algas calcáreas , corales , testas de equinoides (conchas), conchas de moluscos y los rostros de belemnites . [45] Los hederélidos o hederelloideos son tubos fosilizados, generalmente curvados y de entre 0,1 y 1,8 mm de ancho, encontrados desde el Silúrico hasta el Pérmico , y posiblemente en el Ordovícico y el Triásico . Sus colonias ramificadas pueden haber sido hechas por forónidos. [37]
Los forónidos, braquiópodos y briozoos (ectoproctos) se denominan colectivamente lofoforados , porque todos se alimentan utilizando lofóforos. [6] Desde aproximadamente la década de 1940 hasta la de 1990, los árboles genealógicos basados en características embriológicas y morfológicas colocaron a los lofoforados entre o como un grupo hermano de los deuteróstomos , [7] un superfilo que incluye cordados y equinodermos . En el desarrollo temprano de sus embriones, los deuteróstomos forman el ano antes de la boca, mientras que los protóstomos forman la boca primero. [46]
Nielsen (2002) considera que los foronidos y braquiópodos están afiliados a los pterobranquios deuteróstomos , que también se alimentan por filtración mediante tentáculos, porque las células impulsoras de corriente de los lofóforos de los tres tienen un cilio por célula, mientras que los lofóforos de los briozoos , que él considera protóstomos, tienen múltiples cilios por célula. [47] Helmkampf, Bruchhaus y Hausdorf (2008) resumen los análisis embriológicos y morfológicos de varios autores que dudan o no están de acuerdo con que los foronidos y braquiópodos sean deuteróstomos: [6]
A partir de 1988, los análisis basados en la filogenia molecular , que compara características bioquímicas como similitudes en el ADN , han colocado a los foronidos y braquiópodos entre los Lophotrochozoa , un superfilo protóstomo que incluye moluscos , anélidos y platelmintos pero excluye al otro superfilo protóstomo principal Ecdysozoa , cuyos miembros incluyen artrópodos . [6] [7] Cohen escribió: "Esta inferencia, si es cierta, socava virtualmente todas las reconstrucciones de filogenia basadas en la morfología hechas durante el siglo pasado o más". [54]
Aunque los análisis por filogenia molecular son seguros de que los miembros de Lophotrochozoa están más estrechamente relacionados entre sí que con los no miembros, las relaciones entre los miembros son en su mayoría poco claras. [7] [55] Los Lophotrochozoa se dividen generalmente en: Lophophorata (animales que tienen lofóforos), incluidos Phoronida y Brachiopoda; Trochozoa (animales muchos de los cuales tienen larvas trocóforas ), incluidos moluscos, anélidos , equiuros , sipunculanos y nemertinos ; y algunos otros filos (como Platyhelminthes , Gastrotricha , Gnathostomulida , Micrognathozoa y Rotifera ). [7]
La filogenia molecular indica que Phoronida está estrechamente relacionado con Brachiopoda, pero Bryozoa (Ectoprocta) no está estrechamente relacionado con este grupo, a pesar de utilizar un lofóforo similar para la alimentación y la respiración. [55] [56] [57] Esto implica que la definición tradicional "Lophophorata" no es monofilética . Recientemente, el término "Lophophorata" se ha aplicado solo a Phoronida y Brachiopoda, y Halanych (2004) cree que este cambio causará confusión. [7] Algunos análisis consideran a Phoronida y Brachiopoda como grupos hermanos, mientras que otros ubican a Phoronida como un subgrupo dentro de Brachiopoda, [7] lo que implica que Brachiopoda es parafilético . [58] El análisis de Cohen y Weydman (2005) concluye que los foronídeos son un subgrupo de los braquiópodos inarticulados (aquellos en los que la bisagra entre las dos valvas no tiene dientes ni alvéolos [9] ) y un grupo hermano de los otros subgrupos inarticulados. Los autores también sugieren que los ancestros de los moluscos y el clado braquiópodo+foronídeo divergieron entre 900 Ma y 560 Ma, muy probablemente alrededor de 685 Ma. [57]
El filo tiene dos géneros , sin nombres de clase u orden . Los zoólogos han dado a las larvas, generalmente llamadas actinotrocos, un nombre de género separado del de los adultos. [1]
En 1999 Temereva y Malakhov describieron a Phoronis svetlanae . [59] En 2000 Temereva describió una nueva especie, Phoronopsis malakhovi , [60] mientras que Emig la considera un sinónimo de Phoronopsis harmeri . [1] Santagata piensa que Phoronis architecta es una especie diferente de Phoronis psammophila y Phoronis muelleri , y que "la diversidad de especies [de los foronídeos] está actualmente subestimada". [61] En 2009 Temereva describió lo que podrían ser larvas de Phoronopsis albomaculata y Phoronopsis californica . Escribió que, si bien hay 12 especies indiscutibles de foronídeos adultos, se han identificado 25 tipos morfológicos de larvas. [34]
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