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Filamentos

Una célula de Bacillus cereus que ha sufrido filamentación después de un tratamiento antibacteriano (micrografía electrónica superior, arriba a la derecha) y células de tamaño regular de B. cereus sin tratar (micrografía electrónica inferior)

La filamentación es el crecimiento anómalo de ciertas bacterias , como Escherichia coli , en el que las células continúan alargándose pero no se dividen (no se forman septos ). [1] [2] Las células que resultan de la elongación sin división tienen múltiples copias cromosómicas. [1]

En ausencia de antibióticos u otros factores estresantes , la filamentación ocurre con una baja frecuencia en las poblaciones bacterianas (4-8% de filamentos cortos y 0-5% de filamentos largos en cultivos de 1 a 8 horas). [3] La mayor longitud celular puede proteger a las bacterias de la depredación de protozoos y la fagocitosis de neutrófilos al dificultar la ingestión de células. [1] [3] [4] [5] También se cree que la filamentación protege a las bacterias de los antibióticos y está asociada con otros aspectos de la virulencia bacteriana, como la formación de biopelículas . [6] [7]

El número y la longitud de los filamentos dentro de una población bacteriana aumenta cuando las bacterias están expuestas a diferentes agentes físicos, químicos y biológicos (por ejemplo, luz ultravioleta , antibióticos inhibidores de la síntesis de ADN , bacteriófagos ). [3] [8] Esto se denomina filamentación condicional. [2] Algunos de los genes clave involucrados en la filamentación en E. coli incluyen sulA , minCD y damX . [9] [10]

Formación de filamentos

Filamentos inducidos por antibióticos

Algunos inhibidores de la síntesis de peptidoglicano (p. ej. cefuroxima , ceftazidima ) inducen la filamentación al inhibir las proteínas de unión a penicilina (PBP) responsables de la reticulación del peptidoglicano en la pared septal (p. ej. PBP3 en E. coli y P. aeruginosa ). Debido a que las PBP responsables de la síntesis de la pared lateral no se ven relativamente afectadas por la cefuroxima y la ceftazidima, la elongación celular se produce sin ninguna división celular y se observa filamentación. [3] [11] [12]

Los antibióticos que inhiben la síntesis de ADN y dañan el ADN (por ejemplo, metronidazol , mitomicina C , las fluoroquinolonas , novobiocina ) inducen la filamentación a través de la respuesta SOS . La respuesta SOS inhibe la formación del septo hasta que se pueda reparar el ADN, lo que detiene la transmisión del ADN dañado a la progenie. Las bacterias inhiben la septación sintetizando la proteína SulA, un inhibidor de FtsZ que detiene la formación del anillo Z, deteniendo así el reclutamiento y la activación de PBP3. [3] [13] Si las bacterias se ven privadas de la nucleobase timina mediante el tratamiento con inhibidores de la síntesis de ácido fólico (por ejemplo, trimetoprima ), esto también interrumpe la síntesis de ADN e induce la filamentación mediada por SOS. La obstrucción directa de la formación del anillo Z por SulA y otros inhibidores de FtsZ (por ejemplo, berberina ) también induce la filamentación. [3] [14] [15]

Algunos inhibidores de la síntesis de proteínas (por ejemplo, kanamicina ), inhibidores de la síntesis de ARN (por ejemplo, biciclomicina ) y disruptores de membrana (por ejemplo, daptomicina , polimixina B ) también causan filamentación, pero estos filamentos son mucho más cortos que los filamentos inducidos por los antibióticos mencionados anteriormente. [3]

Filamentos inducidos por estrés

La filamentación es a menudo una consecuencia del estrés ambiental. Se ha observado en respuesta a cambios bruscos de temperatura, [16] baja disponibilidad de agua, [17] alta osmolaridad, [18] pH extremo, [19] y exposición a rayos UV. [20] La luz UV daña el ADN bacteriano e induce la filamentación a través de la respuesta SOS . [3] [21] La inanición también puede causar filamentación bacteriana. [9] Por ejemplo, si las bacterias se ven privadas de la nucleobase timina, esto interrumpe la síntesis de ADN e induce la filamentación mediada por SOS. [3] [22]

Filamentos inducidos por nutrientes

Varios macronutrientes y biomoléculas pueden hacer que las células bacterianas se filamenten, incluidos los aminoácidos glutamina, prolina y arginina, y algunos aminoácidos de cadena ramificada. [23] Ciertas especies bacterianas, como Paraburkholderia elongata , también se filamentarán como resultado de una tendencia a acumular fosfato en forma de polifosfato, que puede quelar cofactores metálicos necesarios para las proteínas de división. [2] Además, la filamentación es inducida por condiciones ricas en nutrientes en el patógeno intracelular Bordetella atropi . Esto ocurre a través de la vía UDP-glucosa altamente conservada. La biosíntesis y detección de UDP-glucosa suprime la división celular bacteriana, con la filamentación resultante que permite que B. atropi se propague a las células vecinas. [24]

Filamentos inducidos por disbiosis intrínseca

La filamentación también puede ser inducida por otras vías que afectan la síntesis de timidilato . Por ejemplo, la pérdida parcial de la actividad de la dihidrofolato reductasa (DHFR) causa filamentación reversible. [25] La DHFR tiene un papel fundamental en la regulación de la cantidad de tetrahidrofolato , que es esencial para la síntesis de purinas y timidilato. La actividad de la DHFR puede ser inhibida por mutaciones o por altas concentraciones del antibiótico trimetoprima (ver filamentación inducida por antibióticos más arriba).

El hacinamiento del periplasma o la envoltura también puede inducir la filamentación en bacterias gramnegativas al alterar la función normal del divisoma. [26] [27]

Filamentos e interacciones bióticas

Se han descrito varios ejemplos de filamentación que resultan de interacciones bióticas entre bacterias y otros organismos o agentes infecciosos. Las células filamentosas son resistentes a la ingestión por bacterívoros, y las condiciones ambientales generadas durante la depredación pueden desencadenar la filamentación. [28] La filamentación también puede ser inducida por factores de señalización producidos por otras bacterias. [29] Además, los filamentos de Agrobacterium spp. en proximidad a las raíces de las plantas, [30] y los filamentos de E. coli cuando se exponen a extractos de plantas. [31] Por último, la infección por bacteriófagos puede provocar la filamentación a través de la expresión de proteínas que inhiben el ensamblaje del divisoma. [8]

Véase también

Referencias

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