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Filamentos

Una célula de Bacillus cereus que ha sufrido filamentación después de un tratamiento antibacteriano (micrografía electrónica superior, arriba a la derecha) y células de tamaño regular de B. cereus sin tratar (micrografía electrónica inferior)

La filamentación es el crecimiento anómalo de ciertas bacterias , como Escherichia coli , en el que las células continúan alargándose pero no se dividen (no se forman septos ). [1] [2] Las células que resultan de la elongación sin división tienen múltiples copias cromosómicas. [1]

En ausencia de antibióticos u otros factores estresantes , la filamentación ocurre con una baja frecuencia en las poblaciones bacterianas (4-8% de filamentos cortos y 0-5% de filamentos largos en cultivos de 1 a 8 horas). [3] La mayor longitud celular puede proteger a las bacterias de la depredación de protozoos y la fagocitosis de neutrófilos al dificultar la ingestión de células. [1] [3] [4] [5] También se cree que la filamentación protege a las bacterias de los antibióticos y está asociada con otros aspectos de la virulencia bacteriana, como la formación de biopelículas . [6] [7]

El número y la longitud de los filamentos dentro de una población bacteriana aumenta cuando las bacterias están expuestas a diferentes agentes físicos, químicos y biológicos (por ejemplo, luz ultravioleta , antibióticos inhibidores de la síntesis de ADN , bacteriófagos ). [3] [8] Esto se denomina filamentación condicional. [2] Algunos de los genes clave involucrados en la filamentación en E. coli incluyen sulA , minCD y damX . [9] [10]

Formación de filamentos

Filamentos inducidos por antibióticos

Algunos inhibidores de la síntesis de peptidoglicano (p. ej. cefuroxima , ceftazidima ) inducen la filamentación al inhibir las proteínas de unión a penicilina (PBP) responsables de la reticulación del peptidoglicano en la pared septal (p. ej. PBP3 en E. coli y P. aeruginosa ). Debido a que las PBP responsables de la síntesis de la pared lateral no se ven relativamente afectadas por la cefuroxima y la ceftazidima, la elongación celular se produce sin ninguna división celular y se observa filamentación. [3] [11] [12]

Los antibióticos que inhiben la síntesis de ADN y dañan el ADN (por ejemplo, metronidazol , mitomicina C , las fluoroquinolonas , novobiocina ) inducen la filamentación a través de la respuesta SOS . La respuesta SOS inhibe la formación del septo hasta que se pueda reparar el ADN, lo que detiene la transmisión del ADN dañado a la progenie. Las bacterias inhiben la septación sintetizando la proteína SulA, un inhibidor de FtsZ que detiene la formación del anillo Z, deteniendo así el reclutamiento y la activación de PBP3. [3] [13] Si las bacterias se ven privadas de la nucleobase timina mediante el tratamiento con inhibidores de la síntesis de ácido fólico (por ejemplo, trimetoprima ), esto también interrumpe la síntesis de ADN e induce la filamentación mediada por SOS. La obstrucción directa de la formación del anillo Z por SulA y otros inhibidores de FtsZ (por ejemplo, berberina ) también induce la filamentación. [3] [14] [15]

Algunos inhibidores de la síntesis de proteínas (por ejemplo, kanamicina ), inhibidores de la síntesis de ARN (por ejemplo, biciclomicina ) y disruptores de membrana (por ejemplo, daptomicina , polimixina B ) también causan filamentación, pero estos filamentos son mucho más cortos que los filamentos inducidos por los antibióticos mencionados anteriormente. [3]

Filamentos inducidos por estrés

La filamentación es a menudo una consecuencia del estrés ambiental. Se ha observado en respuesta a cambios bruscos de temperatura, [16] baja disponibilidad de agua, [17] alta osmolaridad, [18] pH extremo, [19] y exposición a rayos UV. [20] La luz UV daña el ADN bacteriano e induce la filamentación a través de la respuesta SOS . [3] [21] La inanición también puede causar filamentación bacteriana. [9] Por ejemplo, si las bacterias se ven privadas de la nucleobase timina, esto interrumpe la síntesis de ADN e induce la filamentación mediada por SOS. [3] [22]

Filamentos inducidos por nutrientes

Varios macronutrientes y biomoléculas pueden hacer que las células bacterianas se filamenten, incluidos los aminoácidos glutamina, prolina y arginina, y algunos aminoácidos de cadena ramificada. [23] Ciertas especies bacterianas, como Paraburkholderia elongata , también se filamentarán como resultado de una tendencia a acumular fosfato en forma de polifosfato, que puede quelar cofactores metálicos necesarios para las proteínas de división. [2] Además, la filamentación es inducida por condiciones ricas en nutrientes en el patógeno intracelular Bordetella atropi . Esto ocurre a través de la vía UDP-glucosa altamente conservada. La biosíntesis y detección de UDP-glucosa suprime la división celular bacteriana, con la filamentación resultante que permite que B. atropi se propague a las células vecinas. [24]

Filamentos inducidos por disbiosis intrínseca

La filamentación también puede ser inducida por otras vías que afectan la síntesis de timidilato . Por ejemplo, la pérdida parcial de la actividad de la dihidrofolato reductasa (DHFR) causa filamentación reversible. [25] La DHFR tiene un papel fundamental en la regulación de la cantidad de tetrahidrofolato , que es esencial para la síntesis de purinas y timidilato. La actividad de la DHFR puede ser inhibida por mutaciones o por altas concentraciones del antibiótico trimetoprima (ver filamentación inducida por antibióticos más arriba).

El hacinamiento del periplasma o la envoltura también puede inducir la filamentación en bacterias gramnegativas al alterar la función normal del divisoma. [26] [27]

Filamentos e interacciones bióticas

Se han descrito varios ejemplos de filamentación que resultan de interacciones bióticas entre bacterias y otros organismos o agentes infecciosos. Las células filamentosas son resistentes a la ingestión por bacterívoros, y las condiciones ambientales generadas durante la depredación pueden desencadenar la filamentación. [28] La filamentación también puede ser inducida por factores de señalización producidos por otras bacterias. [29] Además, los filamentos de Agrobacterium spp. en proximidad a las raíces de las plantas, [30] y los filamentos de E. coli cuando se exponen a extractos de plantas. [31] Por último, la infección por bacteriófagos puede provocar la filamentación a través de la expresión de proteínas que inhiben el ensamblaje del divisoma. [8]

Véase también

Referencias

  1. ^ abc Jaimes-Lizcano YA, Hunn DD, Papadopoulos KD (abril de 2014). "Células filamentosas de Escherichia coli nadando en microcapilares cónicos". Investigación en Microbiología . 165 (3): 166–74. doi :10.1016/j.resmic.2014.01.007. PMID  24566556.
  2. ^ abc Karasz DC, Weaver AI, Buckley DH, Wilhelm RC (enero de 2022). "La filamentación condicional como rasgo adaptativo de las bacterias y su importancia ecológica en los suelos". Microbiología ambiental . 24 (1): 1–17. doi : 10.1111/1462-2920.15871 . OSTI  1863903. PMID  34929753. S2CID  245412965.
  3. ^ abcdefghi Cushnie TP, O'Driscoll NH, Lamb AJ (diciembre de 2016). "Cambios morfológicos y ultraestructurales en células bacterianas como indicador del mecanismo de acción antibacteriano". Ciencias de la vida celular y molecular . 73 (23): 4471–4492. doi :10.1007/s00018-016-2302-2. hdl : 10059/2129 . PMID  27392605. S2CID  2065821.
  4. ^ Hahn MW, Höfle MG (mayo de 1998). "La presión de pastoreo ejercida por un flagelado bacteriófago revierte la abundancia relativa de Comamonas acidovorans PX54 y la cepa CB5 de Vibrio en cocultivos quimiostatos". Applied and Environmental Microbiology . 64 (5): 1910–8. Bibcode :1998ApEnM..64.1910H. doi :10.1128/AEM.64.5.1910-1918.1998. PMC 106250 . PMID  9572971. 
  5. ^ Hahn MW, Moore ER, Höfle MG (enero de 1999). "La formación de filamentos bacterianos, un mecanismo de defensa contra el pastoreo de flagelados, está controlada por la tasa de crecimiento en bacterias de diferentes filos". Applied and Environmental Microbiology . 65 (1): 25–35. Bibcode :1999ApEnM..65...25H. doi :10.1128/AEM.65.1.25-35.1999. PMC 90978 . PMID  9872755. 
  6. ^ Justice SS, Hunstad DA, Cegelski L, Hultgren SJ (febrero de 2008). "Plasticidad morfológica como estrategia de supervivencia bacteriana". Nature Reviews. Microbiology . 6 (2): 162–8. doi :10.1038/nrmicro1820. PMID  18157153. S2CID  7247384.
  7. ^ Fuchs BB, Eby J, Nobile CJ, El Khoury JB, Mitchell AP, Mylonakis E (junio de 2010). "El papel de la filamentación en la eliminación de Galleria mellonella por Candida albicans". Microbios e infección . 12 (6): 488–96. doi :10.1016/j.micinf.2010.03.001. PMC 288367 . PMID  20223293. 
  8. ^ ab Ragunathan PT, Vanderpool CK (diciembre de 2019). "La pequeña proteína DicB codificada por profagos crípticos protege a Escherichia coli de la infección por fagos al inhibir las proteínas receptoras de la membrana interna". Journal of Bacteriology . 201 (23). doi :10.1128/JB.00475-19. PMC 6832061 . PMID  31527115. 
  9. ^ ab Bi E, Lutkenhaus J (febrero de 1993). "Los inhibidores de la división celular SulA y MinCD previenen la formación del anillo FtsZ". Journal of Bacteriology . 175 (4): 1118–1125. doi : 10.1128/jb.175.4.1118-1125.1993 . PMC 193028 . PMID  8432706. 
  10. ^ Khandige S, Asferg CA, Rasmussen KJ, Larsen MJ, Overgaard M, Andersen TE, Møller-Jensen J (agosto de 2016). Justicia S, Hultgren SJ (eds.). "DamX controla el cambio reversible de la morfología celular en Escherichia coli uropatógena". mBio . 7 (4). doi :10.1128/mBio.00642-16. PMC 4981707 . PMID  27486187. 
  11. ^ Spratt BG (agosto de 1975). "Distintas proteínas de unión a penicilina implicadas en la división, elongación y forma de Escherichia coli K12". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 72 (8): 2999–3003. Bibcode :1975PNAS...72.2999S. doi : 10.1073/pnas.72.8.2999 . PMC 432906 . PMID  1103132. 
  12. ^ Bush K, Bradford PA (agosto de 2016). "β-Lactamas e inhibidores de β-lactamasa: una descripción general". Cold Spring Harbor Perspectives in Medicine . 6 (8): a025247. doi :10.1101/cshperspect.a025247. PMC 4968164 . PMID  27329032. 
  13. ^ Cordell SC, Robinson EJ, Lowe J (junio de 2003). "Estructura cristalina del inhibidor de la división celular SOS SulA y en complejo con FtsZ". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 100 (13): 7889–94. Bibcode :2003PNAS..100.7889C. doi : 10.1073/pnas.1330742100 . PMC 164683 . PMID  12808143. 
  14. ^ Ray S, Dhaked HP, Panda D (octubre de 2014). "El péptido antimicrobiano CRAMP (16-33) detiene la citocinesis bacteriana al inhibir el ensamblaje de FtsZ". Bioquímica . 53 (41): 6426–9. doi :10.1021/bi501115p. PMID  25294259.
  15. ^ Sass P, Brötz-Oesterhelt H (octubre de 2013). "División celular bacteriana como objetivo para nuevos antibióticos". Current Opinion in Microbiology . 16 (5): 522–530. doi :10.1016/j.mib.2013.07.006. PMID  23932516.
  16. ^ Gill CO, Badoni M, Jones TH (noviembre de 2007). "Comportamientos de cultivos en fase logarítmica de ocho cepas de Escherichia coli incubadas a temperaturas de 2, 6, 8 y 10 grados C". Revista internacional de microbiología de los alimentos . 119 (3): 200–206. doi :10.1016/j.ijfoodmicro.2007.07.043. PMID  17719669.
  17. ^ Mattick KL, Jørgensen F, Legan JD, Cole MB, Porter J, Lappin-Scott HM, Humphrey TJ (abril de 2000). "Supervivencia y filamentación de Salmonella enterica serovar enteritidis PT4 y Salmonella enterica serovar typhimurium DT104 con baja actividad de agua". Microbiología aplicada y medioambiental . 66 (4): 1274–1279. Código Bibliográfico :2000ApEnM..66.1274M. doi :10.1128/AEM.66.4.1274-1279.2000. PMC 91980 . PMID  10742199. 
  18. ^ Chang WS, Halverson LJ (octubre de 2003). "La disponibilidad reducida de agua influye en la dinámica, el desarrollo y las propiedades ultraestructurales de las biopelículas de Pseudomonas putida". Journal of Bacteriology . 185 (20): 6199–6204. doi :10.1128/JB.185.20.6199-6204.2003. PMC 225025 . PMID  14526033. 
  19. ^ Jones TH, Vail KM, McMullen LM (julio de 2013). "Formación de filamentos por bacterias transmitidas por alimentos bajo estrés subletal". Revista internacional de microbiología alimentaria . 165 (2): 97–110. doi :10.1016/j.ijfoodmicro.2013.05.001. PMID  23727653.
  20. ^ Modenutti B, Balseiro E, Corno G, Callieri C, Bertoni R, Caravati E (julio de 2010). "La radiación ultravioleta induce filamentación en ensambles bacterianos de lagos norandinos patagónicos". Fotoquímica y fotobiología . 86 (4): 871–881. doi :10.1111/j.1751-1097.2010.00758.x. PMID  20528974. S2CID  45542973.
  21. ^ Walker JR, Pardee AB (enero de 1968). "Evidencia de una relación entre el metabolismo del ácido desoxirribonucleico y la formación del septo en Escherichia coli". Journal of Bacteriology . 95 (1): 123–131. doi :10.1128/JB.95.1.123-131.1968. PMC 251980 . PMID  4867214. 
  22. ^ Ohkawa T (diciembre de 1975). "Estudios de nucleótidos de timidina intracelular. Muerte sin timina y recuperación después de la readición de timina en Escherichia coli K 12". Revista Europea de Bioquímica . 60 (1): 57–66. doi : 10.1111/j.1432-1033.1975.tb20975.x . PMID  1107038.
  23. ^ Jensen RH, Woolfolk CA (agosto de 1985). "Formación de filamentos por Pseudomonas putida". Microbiología aplicada y ambiental . 50 (2): 364–372. Bibcode :1985ApEnM..50..364J. doi :10.1128/aem.50.2.364-372.1985. PMC 238629 . PMID  16346856. 
  24. ^ Tran TD, Ali MA, Lee D, Félix MA, Luallen RJ (febrero de 2022). "La filamentación bacteriana como mecanismo de propagación de célula a célula en un huésped animal". Nature Communications . 13 (1): 693. Bibcode :2022NatCo..13..693T. doi :10.1038/s41467-022-28297-6. ​​PMC 8816909 . PMID  35121734. 
  25. ^ Bhattacharyya S, Bershtein S, Adkar BV, Woodard J, Shakhnovich EI (junio de 2021). "La respuesta metabólica a las mutaciones puntuales revela los principios de modulación de la actividad enzimática y el fenotipo in vivo". Biología de sistemas moleculares . 17 (6): e10200. arXiv : 2012.09658 . doi :10.15252/msb.202110200. PMC 8236904 . PMID  34180142. 
  26. ^ Lau SY, Zgurskaya HI (noviembre de 2005). "Defectos de división celular en Escherichia coli deficientes en el transportador de eflujo de múltiples fármacos AcrEF-TolC". Journal of Bacteriology . 187 (22): 7815–7825. doi :10.1128/JB.187.22.7815-7825.2005. PMC 1280316 . PMID  16267305. 
  27. ^ Gode-Potratz CJ, Kustusch RJ, Breheny PJ, Weiss DS, McCarter LL (enero de 2011). "La detección de superficies en Vibrio parahaemolyticus desencadena un programa de expresión génica que promueve la colonización y la virulencia". Microbiología molecular . 79 (1): 240–263. doi :10.1111/j.1365-2958.2010.07445.x. PMC 3075615 . PMID  21166906. 
  28. ^ Corno G, Jürgens K (enero de 2006). "Efectos directos e indirectos de la depredación de protistos en la estructura del tamaño de la población de una cepa bacteriana con alta plasticidad fenotípica". Applied and Environmental Microbiology . 72 (1): 78–86. Bibcode :2006ApEnM..72...78C. doi :10.1128/AEM.72.1.78-86.2006. PMC 1352273 . PMID  16391028. 
  29. ^ Ryan RP, Fouhy Y, Garcia BF, Watt SA, Niehaus K, Yang L, et al. (abril de 2008). "La señalización entre especies a través del factor de señal difusible de Stenotrophomonas maltophilia influye en la formación de biopelículas y la tolerancia a la polimixina en Pseudomonas aeruginosa". Microbiología molecular . 68 (1): 75–86. doi : 10.1111/j.1365-2958.2008.06132.x . PMID  18312265. S2CID  26725907.
  30. ^ Finer KR, Larkin KM, Martin BJ, Finer JJ (febrero de 2001). "La proximidad de Agrobacterium a los tejidos vegetales vivos induce la conversión a una forma bacteriana filamentosa". Plant Cell Reports . 20 (3): 250–255. doi :10.1007/s002990100315. S2CID  24531530.
  31. ^ Mohamed-Salem R, Rodríguez Fernández C, Nieto-Pelegrín E, Conde-Valentín B, Rumbero A, Martinez-Quiles N (2019). "El extracto acuoso de Hibiscus sabdariffa inhibe la inducción de pedestal por E. coli enteropatógena y promueve la filamentación bacteriana in vitro". MÁS UNO . 14 (3): e0213580. Código Bib : 2019PLoSO..1413580M. doi : 10.1371/journal.pone.0213580 . PMC 6407759 . PMID  30849110.