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Evolución del epidídimo de reptiles a mamíferos.

El epidídimo , que es un tubo que conecta un testículo con un conducto deferente en el sistema reproductivo masculino, evolucionó mediante la retención del conducto mesonéfrico durante la regresión y el reemplazo del mesonefros por el riñón metanéfrico. De manera similar, durante la involución embriológica de los riñones mesonéfricos pares, cada conducto mesonéfrico se retiene para convertirse en epidídimo, conducto deferente, vesícula seminal y conducto eyaculador (conducto de Wolff). En reptiles y aves tanto los testículos como los conductos excurrentes (conductos eferentes, epidídimo, conductos deferentes) se encuentran en una ubicación intraabdominal ( testicondo ). Los mamíferos primitivos, como los monotremas (prototeria), también son testicudos. Los mamíferos marsupiales (metheria) y placentarios ( eutheria ) exhiben diferentes grados de descenso testicular hacia un escroto extraabdominal. [1] En los mamíferos escrotales, el epidídimo está adherido a los testículos en una posición extraabdominal donde la cola del epidídimo se extiende más allá de la extremidad más baja del testículo. Por lo tanto, la cola del epidídimo está expuesta a las temperaturas más frías en comparación con todas las demás estructuras reproductivas.

Mientras que los reptiles testicondos contienen un sistema de conductos excurrentes, carecen de glándulas reproductivas masculinas (ausencia de vesículas seminales, próstata, glándulas bulbouretrales ). Los mamíferos monotremas también son testicudos (como los reptiles) y contienen algunas, pero no todas (vesículas seminales ausentes) de las glándulas reproductivas masculinas observadas en la mayoría de los mamíferos metaterianos y euterios. Esta combinación de estructuras de reptiles y mamíferos dentro del tracto reproductivo monotrema ha informado la evolución del tracto reproductivo masculino en los mamíferos. Por ejemplo, la baja capacidad de almacenamiento de esperma intraabdominal del epidídimo del equidna (Tachyglossus aculeatus) [2] informó el papel del epidídimo como motor principal en la evolución de los testículos descendidos en los mamíferos en lo que se refiere a temperaturas extragonadales más bajas que mejoran Almacenamiento de esperma epididimal en mamíferos escrotales. [3] Además, la estructura del tracto reproductivo monotrema también informó la evolución de la próstata en los mamíferos monotremas .

Diferenciación estructural del epidídimo en reptiles.

Figura 1: Diagramas esquemáticos del epidídimo de un reptil (A), un mamífero monotrema (B) y un mamífero escrotal (C) que muestran la cabeza, el cuerpo y la cola anatómicos, y el segmento inicial histológico, el segmento medio y el segmento terminal.

Los testículos y el epidídimo de los reptiles suelen sufrir un recrudecimiento estacional junto con la temporada de reproducción. Todos los reptiles conservan sus testículos y conductos excurrentes dentro del abdomen (testigo). Generalmente, el epidídimo de los reptiles no exhibe el mismo grado de regionalización anatómica [4] en comparación con los mamíferos escrotales (Figura 1). De hecho, la apariencia anatómica del epidídimo de muchos reptiles [5] parece mucho más similar al epidídimo de los monotremas [2] que al de los mamíferos escrotales (Figura 1). Anatómicamente, las características morfológicas generales del epidídimo de los reptiles pueden variar entre especies, y algunas especies de reptiles exhiben solo dos regiones anatómicas [4] [6] mientras que otras (serpientes) pueden no exhibir una regionalización observable del epidídimo. [7]

Un segmento inicial histológico del epidídimo de reptil ha sido ampliamente documentado en varias especies [4] [6] [8] [9] homólogas al segmento inicial de los mamíferos. [10] El segmento inicial del epidídimo, descrito por primera vez en el epidídimo del cobayo, [10] es una región histológicamente distinta de epitelio columnar pseudoestratificado alto que recibe espermatozoides de los conductos eferentes (Figura 1).

El epidídimo es el principal órgano de almacenamiento de esperma en los reptiles machos. [6] En todos los reptiles y mamíferos, la región de almacenamiento de esperma del epidídimo puede identificarse objetivamente como la extremidad distal del epidídimo que exhibe un diámetro ensanchado del conducto que contiene capas adicionales de músculo liso circunferencial capaz de contraerse durante la eyaculación en continuidad directa con los conductos deferentes (Figura 1). Esta región de almacenamiento de esperma se ha descrito como la cola del epidídimo anatómica o el segmento terminal histológico del epidídimo. [11] La región caudal del epidídimo reptil, donde se almacena el esperma, es una extensión anatómica que se estrecha hasta adoptar una forma cónica antes de formar el conducto deferente. [12] El conducto epidídimo enrollado dentro de la cola del epidídimo no parece ser particularmente largo, [12] por lo que puede tener una capacidad limitada para almacenar esperma en comparación con los mamíferos escrotales. El almacenamiento limitado de esperma en el epidídimo de los reptiles puede evitarse gracias a la capacidad de las hembras de almacenar espermatozoides viables dentro de su tracto reproductivo para su utilización meses o años después de la inseminación. [13] Una estrategia reproductiva que compite con el almacenamiento de esperma a largo plazo y que explica la producción de descendencia después de períodos prolongados en ausencia de machos es la partenogénesis facultativa. [14] En cualquier caso, estas estrategias reproductivas femeninas pueden haber evolucionado para contrarrestar el almacenamiento limitado de esperma en el epidídimo masculino reptil.

Diferenciación estructural del epidídimo en mamíferos monotremas.

Los monotremas (equidna de pico corto, equidna de pico largo, ornitorrinco) son mamíferos testicudos que se reproducen estacionalmente y exhiben algunas características del tracto reproductivo que se encuentran en los reptiles (por ejemplo, testículo, presencia de cloaca). [15] El epidídimo monotrema completamente desarrollado exhibe dos regiones anatómicas, [2] similares a algunos reptiles. [4] [6] Las dos regiones anatómicas del epidídimo monotrema corresponden estrechamente a solo dos regiones histológicas (Figura 1B), un segmento inicial y un segmento terminal. [2] La diferenciación estructural del epidídimo en solo un segmento inicial y un segmento terminal, sin un segmento medio intermedio, también se ha observado posteriormente ya en el epidídimo de los tiburones. [16] [17] En el equidna monotrema, el segmento inicial, donde los espermatozoides maduran, [18] es mucho más grande que el segmento terminal (Figura 1B), siendo el último segmento la región de almacenamiento de esperma del epidídimo. [2] [18] En el equidna monotrema, la proporción (26% del total) de espermatozoides maduros almacenados intraabdominalmente en el segmento terminal del epidídimo [2] es considerablemente menor que la proporción de espermatozoides maduros almacenados en el epidídimo de Muchos mamíferos euterios (50-75% del total) con testículos descendidos. [19] [20] [21] Por lo tanto, tanto los reptiles como el equidna monotrema parecen tener una capacidad de almacenamiento de esperma relativamente limitada en el epidídimo testicular en comparación con los mamíferos con el epidídimo ubicado en un escroto extraabdominal. Esta capacidad reducida de almacenamiento de esperma del epidídimo testicular monotrema está respaldada además por observaciones de que la región de almacenamiento de esperma del epidídimo de un mamífero testicondo (equidna) y de un mamífero escrotal (rata) representa, respectivamente, el 4% y el 8% de la longitud total del epidídimo. conducto. [22] Significativamente, la baja capacidad de almacenamiento de esperma intraabdominal del epidídimo del equidna [2] [18] ayudó a informar el papel del epidídimo como motor principal en la evolución de los testículos descendidos en los mamíferos, por lo que las temperaturas extragonadales más bajas dentro del La cola del epidídimo escrotal reduce la respiración oxidativa de los espermatozoides, lo que mejora la disponibilidad de oxígeno, permitiendo así un mayor almacenamiento de espermatozoides epididimarios en el escroto más frío de los mamíferos. [22]

Diferenciación estructural del epidídimo en marsupiales y mamíferos placentarios.

La mayoría de las especies de mamíferos marsupiales (metaterianos) y placentarios (euterios) han desarrollado testículos extragonadales, aunque un número limitado de estos mamíferos siguen siendo testicónicos o exhiben diferentes grados de ascendencia testicular. [1] Como resultado de que el epidídimo está adherido al testículo y la cola del epidídimo se extiende por debajo de la extremidad inferior del testículo (Figura 1C), se propuso que el epidídimo era el principal motor en la evolución de la decencia testicular, por lo que la cola del epidídimo precedió al testículo hasta llegar al escroto. [1]

El epidídimo de los marsupiales (metaterianos) y los mamíferos placentarios (euterios) ha experimentado una mayor diferenciación estructural en comparación con la observada en los mamíferos prototerios (Figura 1). En los mamíferos escrotales, casi siempre se observa un segmento inicial [10] [11] ; sin embargo, se han desarrollado regiones histológicamente distintas adicionales entre el segmento inicial y la región distal de almacenamiento de esperma (segmento terminal). Estas regiones histológicas intermedias se denominan segmento medio. [11] Las regiones histológicas del segmento medio (Figura 1C) pueden variar en número en especies de mamíferos metaterianos [23] [24] [25] y euterios [26] [27] . Más allá de las regiones histológicas del segmento medio, la región de almacenamiento de esperma (cauda anatómica, segmento terminal histológico) de los mamíferos escrotales se ha agrandado para dar cabida a un mayor almacenamiento de espermatozoides (Figura 1C). El almacenamiento de espermatozoides en el epidídimo escrotal se ve favorecido por temperaturas extraabdominales más frías. De hecho, el reflejo experimental de un epidídimo en la temperatura más cálida de una ubicación abdominal redujo la capacidad de almacenamiento de esperma en un 75% en comparación con el epidídimo contralateral que permaneció en el escroto. [28] Significativamente, las temperaturas escrotales más frías reducen la respiración oxidativa de los espermatozoides, aumentando así la disponibilidad de oxígeno para almacenar más espermatozoides por unidad de volumen del conducto, [3] lo que ha informado la evolución de los testículos descendidos en los mamíferos .

Tendencias en la evolución del epidídimo desde reptiles testicudos y monotremas hasta mamíferos escrotales.

Un segmento inicial histológicamente distinto del epidídimo se observa ampliamente en muchas especies de reptiles [4] [6] [8] [9] e incluso en tiburones. [16] [17] Un segmento inicial grande también está presente en el epidídimo del equidna monotrema testicudo. [2] [18] [22] Además, el epidídimo escrotal de los mamíferos metaterianos [24] y euterios [11] casi todos exhiben un segmento inicial que puede contener subzonas histológicamente distintas [26] en el mismo. Por tanto, el segmento inicial del epidídimo está bien conservado en los vertebrados testicudos (reptiles, monotremas) y en los mamíferos escrotales metaterianos y euterios (Figura 1).

El estado del segmento histológico medio del epidídimo en reptiles no está completamente definido (Figura 1A). Considerando la amplia variación en las estructuras anatómicas de los cuatro órdenes (Crocodilia, Sphenodontia, Squamata, Testudines) de los epidídimos de los reptiles y la escasez de estudios histológicos que correlacionen la estructura anatómica con la histología, la evolución del segmento medio en los reptiles, si está presente, permanece por delinear. Por el contrario, estudios extensos del epidídimo del equidna muestran que el epidídimo monotrema carece de un segmento medio. [2] [18] [22] Sólo en los mamíferos metaterianos y euterios se ha documentado ampliamente un segmento medio. [11] Mientras que el segmento inicial del epidídimo a menudo contiene subzonas histológicamente distintas [26] , las zonas aguas abajo que colectivamente constituyen el segmento medio [11] [27] probablemente evolucionaron a partir de las subzonas aguas arriba del segmento inicial. . [2]

El segmento terminal histológico es la región de almacenamiento de esperma del epidídimo en reptiles, monotremas y mamíferos metaterianos y euterios (Figura 1). El epidídimo testicular (reptiles y monotremas) tiene una capacidad de almacenamiento de esperma limitada en comparación con el epidídimo escrotal (mamíferos metaterianos y euterios), que tiene un segmento terminal mucho más grande para acomodar un mayor almacenamiento de esperma. [2] [3] Es la temperatura más fría del epidídimo escrotal la que reduce la respiración oxidativa de los espermatozoides en el segmento terminal, aumentando así la disponibilidad de oxígeno para almacenar más espermatozoides por unidad de volumen del conducto, [3] informando así la evolución de los testículos descendidos. en mamíferos .

Mientras que diferentes y múltiples subregiones histológicas pueden ocurrir o no dentro de cualquier segmento del epidídimo, [23] [24] [25] [26] [27] la descripción histológica del epidídimo que consiste en un segmento inicial, un segmento medio y El segmento terminal [11] [27] proporciona una caracterización armonizada que permite comparaciones directas de segmentos homólogos entre especies.

Resumen y conclusión

La evolución del epidídimo de reptiles a mamíferos (Figura 1) implicó:

  1. Retención del segmento histológico inicial. [2] [8] [9] [10] [11]
  2. En diversos grados, elaboración de un segmento medio histológico. [11]
  3. Un aumento en la longitud, el volumen y el tamaño del segmento terminal histológico de los mamíferos escrotales, [22] [28] por el cual la temperatura extraabdominal (escrotal) más baja aumentó la disponibilidad de oxígeno para sostener y almacenar más espermatozoides, [3] proporcionando así una Mecanismo fisiológico para la evolución de los testículos descendidos en mamíferos . [3]

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