stringtranslate.com

Evento de Hangenberg

El evento de Hangenberg , también conocido como crisis de Hangenberg o extinción del Devónico final , es una extinción masiva que ocurrió al final de la etapa Fameniano , la última etapa del Período Devónico (hace aproximadamente 358,9 ± 0,4 millones de años). [1] [2] Por lo general, se considera la segunda extinción más grande del Período Devónico, habiendo ocurrido aproximadamente 13 millones de años después de la extinción masiva del Devónico tardío (evento de Kellwasser) en el límite Frasniano -Fameniano. El evento recibe su nombre de la pizarra de Hangenberg, que es parte de una secuencia que se extiende a ambos lados del límite Devónico- Carbonífero en el Macizo Renano de Alemania . [3]

Evidencia geológica

El Evento Hangenberg puede reconocerse por su secuencia única de múltiples fases de capas sedimentarias, que representa un intervalo de tiempo relativamente corto con fluctuaciones extremas en el clima, el nivel del mar y la diversidad de vida. El evento completo tuvo una duración estimada de 100.000 a varios cientos de miles de años, ocupando el tercio superior del 'Struniense' (último Fameniano), y una pequeña porción del Tournaisiano temprano . Recibe su nombre de la pizarra negra de Hangenberg, una capa distintiva de sedimento anóxico que originalmente se encontró a lo largo del borde norte del Macizo Renano en Alemania . Esta capa y sus unidades geológicas circundantes definen la sucesión renana "clásica", uno de los ejemplos geológicos mejor estudiados de la extinción. Se han encontrado secuencias equivalentes a la sucesión renana en más de 30 otros sitios en todos los continentes excepto la Antártida , lo que confirma la naturaleza global del Evento Hangenberg. [1] [2]

Preludio y extinción: el intervalo de crisis inferior

Estratigrafía y bioestratigrafía del evento Hangenberg en la sucesión clásica del Rin

Por debajo de los estratos del Evento Hangenberg se encuentra la Caliza Wocklum, una unidad pelágica rica en fósiles (especialmente ammonoides). En algunos lugares, la Caliza Wocklum se gradúa hasta convertirse en la Arenisca Drewer, un delgado depósito de turbidita que inicia el intervalo de crisis inferior. El aumento de la erosión y el aporte siliciclástico indican que la Arenisca Drewer se depositó durante una regresión marina menor (caída del nivel del mar). Esto puede haber sido causado por una pequeña fase glacial, pero otras evidencias sugieren un clima cálido y húmedo en ese momento. La parte superior de la Caliza Wocklum y la Arenisca Drewer ocupan la zona de esporas LE . También pertenecen a la zona de conodontes praesulcata (nombrada en honor a Siphonodella/Eosiphonodella praesulcata ) y a la zona de foraminíferos DFZ7 (caracterizada por Quasiendothyra kobeitusana ). Las últimas faunas de ammonoideos anteriores a la extinción están dominadas por wockluméridos, que forman la genozona de Wocklumeria (también conocida como zona UD VI-D). Una subzona muy corta (UD VI-D2) diagnosticada por Epiwocklumeria se encuentra en las primeras capas del intervalo de crisis inferior. [1] [2]

El principal pulso de extinción marina comienza abruptamente con la posterior deposición de la pizarra negra de Hangenberg, una capa de material orgánico depositada en ambientes anóxicos de aguas profundas. Esto se correlaciona con el comienzo de la zona de esporas LN, indicada por la primera aparición de Verrucosisporites nitidus . Sin embargo, en algunas áreas el límite entre las zonas LE y LN no está claro y posiblemente se base en la geografía más que en la cronología. La pizarra negra se depositó durante una gran transgresión marina (aumento del nivel del mar), como lo indican las inundaciones que reducen la entrada de esporas terrestres y aumentan la eutrofización . [1] [2] [4] [5] La pizarra negra de Hangenberg corresponde a la zona Postclymenia (UD VI-E), una genozona ammonoidea basada en extinciones masivas dentro del grupo, en lugar de nuevas apariciones. Este también es el caso de la zona de conodontes del interregno costatus - kockeli ( ck I). Los foraminíferos desaparecen del registro fósil durante el intervalo de pizarra negra. [1] [2] La datación por uranio-plomo de los yacimientos de cenizas de Polonia proporciona fechas de 358,97 ± 0,11 Ma y 358,89 ± 0,20 Ma por debajo y por encima de la pizarra negra. Esto limita el principal pulso de extinción marina a una duración de 50.000 a 190.000 años. [6]

Glaciación – el intervalo de crisis intermedia

La arenisca Berea de Ohio , un depósito de relleno de valle equivalente a la arenisca Hangenberg.

En el intervalo de crisis medio, la pizarra negra se clasifica en un depósito más grueso de sedimento de aguas poco profundas más oxigenado . Puede estar representado por pizarra ( Hangenberg Shale ) o arenisca (Hangenberg Sandstone), y los fósiles aún son raros. Estas capas todavía están dentro de la zona de conodontes ck I y la zona de esporas LN, y los foraminíferos aún están ausentes. Sin embargo, los fósiles de ammonoides cambian a la genozona inferior de Acutimitoceras (Stockumites ) (UD VI-F), lo que indica que los ammonoides post-Devónicos estaban comenzando a diversificarse después del pulso de extinción principal. Una importante regresión marina ocurrió durante el intervalo de crisis medio, como lo indica la mayor cantidad de erosión y material siliciclástico suministrado por los ríos. Algunas áreas incluso muestran depósitos de relleno de valles profundos incisos, donde los ríos han cortado sus antiguas llanuras de inundación . [1] [2] Los estratos en Marruecos sugieren que el nivel del mar cayó más de 100 metros (328 pies) durante el intervalo de crisis medio. [7]

Esta regresión fue causada por un episodio de enfriamiento, y se han encontrado depósitos glaciares restringidos en el tiempo en Bolivia y Brasil (que habrían sido áreas de alta latitud ), así como en la Cuenca de los Apalaches (que habría sido un ambiente alpino tropical). Se sabe que se depositaron dentro de las zonas de esporas LE y/o LN, que son difíciles de distinguir fuera de Europa. También se han encontrado depósitos glaciares menos restringidos en Perú , Libia , Sudáfrica y África central . La fase glaciar Fameniano Tardío , junto con otras fases glaciares cortas en el Tournaisiano y el Viseano , actuaron como preludio de la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío mucho más grande y prolongada que se extendió por gran parte del Carbonífero Tardío y el Pérmico Temprano. [8]

Réplicas: el intervalo de crisis superior

El intervalo de crisis superior comienza con el regreso de rocas carbonatadas prominentes: una unidad margosa , la caliza de Stockum, abarca el límite Devónico-Carbonífero (D-C). Los foraminíferos reaparecen en el registro fósil dentro de la caliza de Stockum, formando la zona DFZ8 caracterizada por Tournayellina pseudobeata . La base de la caliza de Stockum también ve el comienzo de la zona de conodontes de Protognathodus kockeli y una mayor diversificación de ammonoideos dentro de la genozona superior de Acutimitoceras (Stockumites) (LC I-A1). Una extinción importante entre plantas terrestres y palinomorfos indica el comienzo de la zona de esporas VI poco antes del límite D-C. Las faunas "sobrevivientes" de invertebrados marinos, como los últimos ammonoideos cimacliménidos y trilobites facópidos , también mueren en este momento, lo que lo convierte en el segundo pulso de extinción más grande de la Crisis de Hangenberg. Las zonas de conodontes (generalmente caracterizadas por Protognathodus kuehni o Siphonodella/Eosiphonodella sulcata ) definen el límite D-C, pero la dificultad para encontrar taxones índice confiables y universales ha complicado el estudio del límite en muchas áreas. El nivel del mar fluctuó durante el intervalo de crisis superior, ya que varias regresiones y transgresiones menores continuaron ocurriendo alrededor del límite D-C. Sin embargo, la tendencia general fue el aumento del nivel del mar, con el derretimiento de los glaciares que se formaron en el intervalo de crisis medio. A principios del Tournaisiano, la crisis finalmente termina en la base de la caliza Hangenberg, una caliza fosilífera superficialmente similar a la caliza Wocklum anterior a la crisis. La base de la caliza Hangenberg se caracteriza por la primera aparición de ammonoides gattendorfinos (que componen la genozona de Gattendorfia , LC I-A2) y la zona de foraminíferos MFZ1. [1] [2]

Gravedad de la extinción

Junto con las etapas Givetiense y Frasniana, el Fameniano fue reconocido cualitativamente como el de tasas de extinción elevadas ya en el artículo de referencia de 1982 de Raup y Sepkoski sobre extinciones masivas. Sin embargo, las tasas de extinción del Fameniano tardío se consideraron típicamente de menor gravedad taxonómica que las del Evento Kellwasser, una de las "cinco grandes" extinciones masivas. Dependiendo del método utilizado, el Evento Hangenberg generalmente se ubica entre la quinta y la décima extinciones masivas post- cámbricas más mortíferas , en términos de géneros marinos perdidos. La mayoría de las estimaciones de extinción proporcional tienen baja resolución, tan fina como las etapas en las que ocurren las extinciones. Esto puede generar incertidumbre a la hora de diferenciar entre el Evento Hangenberg y otras extinciones del Fameniano en los rastreadores de extinciones a gran escala. [1] [13]

Benton (1995) estimó que entre el 20 y el 23,7% de todas las familias se extinguieron en el Fameniano, y que las familias marinas representaron una proporción del 1,2 al 20,4%. Alrededor del 27,4 al 28,6% de las familias continentales parecen haberse extinguido, pero la naturaleza temprana y de baja diversidad de la vida continental del Devónico hace que esta estimación sea muy imprecisa. [14]

Sepkoski (1996) trazó gráficamente las tasas de extinción de géneros y familias de animales marinos a lo largo del Fanerozoico . [15] Este estudio encontró que >45% de los géneros se perdieron durante el Fameniano, [1] reducido a ~28% considerando solo los géneros de "intervalo múltiple" que aparecieron antes de la etapa. La(s) extinción(es) del Fameniano sería la octava peor extinción masiva según la última métrica. [15] [16] [17] También encontró que el porcentaje de pérdida de géneros marinos "bien conservados" (tejido duro) en la última subetapa del Fameniano fue de alrededor del 21%, casi tan grande como la tasa en la última subetapa del Frasniano. [15] [18] [17] La ​​tasa de extinción de todo el Fameniano para las familias de animales marinos de "intervalo múltiple" fue de alrededor del 16%. [15] [18] [17] Todas estas estimaciones se acercaron, pero no superaron, la extinción del final del Frasniano, y las extinciones del Givetiense también superaron a las del Fameniano en las categorías de etapa completa de “intervalo múltiple” y “bien conservada”. [15] [16]

Las principales extinciones del Fanerozoico se rastrearon a través de las extinciones proporcionales de géneros según Bambach (2006). El evento de Hangenberg se clasifica como "8 Fameniano tardío".

Utilizando una base de datos actualizada sobre biodiversidad, Bambach (2006) estimó que un total del 31% de los géneros marinos se extinguieron en la última subfase del Fameniano. Según esta métrica, el Evento Hangenberg fue la séptima peor extinción masiva post-cámbrica, empatada con la poco estudiada extinción temprana del Serpujoviense en el Carbonífero. [19]

McGhee et al . 2013 intentaron abordar las tasas de extinción a través de un nuevo protocolo de remuestreo diseñado para contrarrestar los sesgos en las estimaciones de biodiversidad, como el efecto Signor-Lipps y el efecto de atracción de lo reciente . Encontraron una tasa de extinción significativamente más alta, con el 50% de los géneros marinos perdidos durante el evento. Esta estimación clasificaría la extinción masiva de finales del Famenniense como la cuarta extinción masiva más letal, por delante de la extinción de finales del Frasniense. También clasificaron la extinción masiva de finales del Famenniense como la séptima extinción ecológicamente más grave, empatada con la extinción masiva del Hirnantiense (finales del Ordovícico) . Esto se justificó por el hecho de que dos comunidades enteras dentro de un megagremio ecológico se extinguieron sin reemplazos. Para el final del Fameniano, estos fueron quitinozoos dentro del megagremio de filtradores pelágicos , y estromatoporoides dentro del megagremio de filtradores epifaunales (que viven en el fondo marino) adjuntos. Otros taxones impactados por la extinción se rediversificaron o sus nichos se llenaron bastante rápido, pero estas comunidades fueron excepciones. En comparación, la extinción del final del Frasniano fue clasificada como la cuarta extinción masiva ecológicamente más severa, y la crisis del Givetiense fue clasificada como la octava. [16] Incluso en áreas con fondos marinos oxigenados, como partes de Marruecos, el ecoespacio de las comunidades del evento Hangenberg estaba restringido a solo unos pocos grupos ecológicos, particularmente depredadores pelágicos de movimiento lento (es decir, ammonoides y acantodios ) y filtradores sésiles epifaunales (es decir, bivalvos y briozoos ). [20]

Impacto en la vida

Constructores de arrecifes

Los ecosistemas arrecifales desaparecieron del registro fósil durante el Evento Hangenberg, y no volvieron hasta finales del Tournaisiano. Los arrecifes de metazoos ( corales y esponjas ) ya habían sido devastados por el evento Frasniano-Fameniano, y todavía se estaban recuperando durante el Fameniano. El final del Fameniano no solo eliminó la comunidad arrecifal de metazoos, sino también muchos arrecifes calcimicrobianos que anteriormente estaban intactos. [1] Sin embargo, en ausencia de presiones de las comunidades de metazoos, hubo un breve resurgimiento del carbonato microbiano en el Tournaisiano temprano, un patrón similar a otras extinciones masivas. [21]

Las últimas esponjas estromatoporoides verdaderas , un grupo importante de constructores de arrecifes del Devónico, se extinguieron por completo en el Evento Hangenberg. Por el contrario, los corales tabulados aparentemente no se vieron muy afectados. Los corales rugosos , que ya eran bastante raros, experimentaron una gran extinción y renovación ecológica antes de volver a diversificarse en el Tournaisiano. [1] Los briozoos mantuvieron altas tasas de especiación y extinción durante el Fameniano tardío, con solo una pequeña caída en la riqueza general. El evento Hangenberg efectivamente "renovó" la diversidad de briozoos, eliminando clados antiguos y permitiendo que nuevas formas irradiaran y eventualmente alcanzaran un pico de diversidad en la etapa del Viseano . [22]

Otros invertebrados

Los ammonoides (como Cymaclymenia , arriba a la izquierda) casi se extinguieron en el Evento Hangenberg, mientras que los trilobites facópidos (arriba a la derecha), las esponjas estromatoporoides (abajo a la izquierda) y los quitinozoos (abajo a la derecha) se extinguieron.

Los ammonoideos fueron casi aniquilados por el Evento Hangenberg, un hecho observado muy temprano en el estudio de la extinción. Un grupo principal de Famennian, los clymeniids , ya estaban sufriendo extinciones menores justo antes del evento. Aunque los clymeniids sobrevivieron al evento de extinción en sí, se convirtieron en un clado muerto que camina y se extinguieron poco después. [23] Las tasas de extinción de ammonoideos fueron más altas cerca de la base de la zona de Postclymenia evoluta , en la parte inicial de la crisis. El 75% de las familias restantes, el 86% de los géneros y el 87% de las especies se extinguieron en este momento. Unos pocos cimacliménidos (incluido Postclymenia ) se expandieron brevemente en una fauna cosmopolita "sobreviviente", pero finalmente se extinguieron al final de la crisis. Solo una familia de ammonoideos, los Prionoceratidae , sobrevivieron al intervalo de extinción completo y continuaron rediversificándose en grupos de goniatitas posteriores . [1] [2]

La extinción de los nautiloideos y gasterópodos no ammonoideos ha sido poco estudiada, pero parece haber sido también significativa. [16] Los bivalvos apenas se vieron afectados, incluso en ambientes anóxicos de aguas profundas. [1] Los bivalvos de la familia Naiaditidae aparentemente aprovecharon la glaciación del Fameniano para expandirse desde las regiones polares hacia el ecuador, lo que provocó la diversificación en los trópicos carboníferos. [24] La diversidad de braquiópodos se vio algo afectada por el evento, y la supervivencia se basó en gran medida en la ecología. Los rinconélidos y conétidos de aguas profundas se extinguieron por completo, pero la extinción entre los taxones neríticos (de aguas poco profundas) es menos clara. Algunos taxones neríticos se expandieron después del pulso de extinción inicial, pero se extinguieron al final de la crisis con otros miembros de la fauna "sobreviviente". [1] Los crinoideos sobrevivieron relativamente ilesos y, en cambio, utilizaron la extinción como una oportunidad para aumentar drásticamente su diversidad y tamaño corporal. [25]

Los dos órdenes restantes de trilobites , Phacopida y Proetida , se vieron fuertemente afectados. El orden Phacopida se extinguió por completo durante el evento. Los facópidos de aguas profundas fueron erradicados al comienzo de la crisis, mientras que los facópidos de aguas poco profundas se extinguieron un poco más tarde, junto con los ammonoides cimacliménidos. Los proétidos también se vieron muy afectados, pero varias familias del grupo sobrevivieron y se rediversificaron rápidamente en el Tournaisiano. [1] [26] Los ostrácodos experimentaron una notable renovación faunística, y grupos como los leperditicópidos se extinguieron. Al menos el 50% de las especies pelágicas de ostrácodos se extinguieron, y algunas áreas tuvieron tasas de extinción de hasta el 66%. Las especies de aguas poco profundas se vieron menos afectadas, y los taxones más nuevos reemplazaron a los más antiguos al final de la crisis. [1]

El plancton sufrió graves pérdidas. Los acritarcos disminuyeron fuertemente a finales del Fameniano y eran muy raros en el Tournaisiano. Los foraminíferos también experimentaron tasas de extinción muy altas que devastaron su antigua alta diversidad. [1] [2] Las formas sobrevivientes tenían baja diversidad y pequeño tamaño, un ejemplo del " efecto Lilliput " que se observa a menudo después de las extinciones masivas. Los quitinozoos con forma de matraz se extinguieron por completo durante el Evento Hangenberg. [1]

Cordados

Los placodermos (como Dunkleosteus , arriba) se extinguieron en el Evento Hangenberg, y los sarcopterigios (como los porolepiformes , abajo) también sufrieron grandes pérdidas.

Los conodontos se vieron moderadamente afectados por el evento, con diferentes regiones que variaron en el número de especies perdidas. Los conodontos pelágicos tuvieron una tasa total de extinción de especies de alrededor del 40%, con algunas áreas con una tasa local tan alta como el 72%. Aproximadamente el 50% de las especies de conodontos neríticos se extinguieron, y los sobrevivientes se caracterizaron por su amplia distribución y ecología versátil. La diversidad de especies se recuperó poco después, volviendo cerca de los niveles previos a la extinción a mediados del Tournaisiano. [1] [2] El Evento Hangenberg también ha sido implicado en la extinción final de varios grupos de agnatos (peces sin mandíbula).

Otros vertebrados aparentemente experimentaron un importante recambio ecológico a lo largo del límite Devónico-Carbonífero. El impacto del Evento Hangenberg en la evolución de los vertebrados se acerca a los eventos de los "Cinco Grandes", como las extinciones del Cretácico final y del Pérmico final , y supera con creces el impacto del Evento Kellwasser. [27] Además, debido a que el registro fósil de vertebrados del Fameniano es escaso, muchas extinciones atribuidas al evento Kellwasser pueden haber sido causadas en realidad por el evento Hangenberg. [28] Entre los vertebrados, el 44% de los clados de alto nivel y más del 96% de las especies se perdieron durante el Evento Hangenberg, que ocurrió globalmente y no discriminó entre especies de agua dulce y marinas. [29] [27] [30] La diversidad de placodermos ya había disminuido en el Evento Kellwasser, y todos los subgrupos restantes ( artrodiros , antiarcas , filolépidos y pticodóntidos ) se extinguieron abruptamente al final del Devónico. Los sarcopterigios (peces de aletas lobuladas) también se vieron fuertemente afectados: los onicodóntidos , los porolepiformes , los tristicópteridos y la mayoría de los otros “ osteolepídidos ” se extinguieron. [1] [27] [29]

Algunos peces grandes, a saber, rhizodonts , megalichthyids y algunos acanthodians , sobrevivieron pero no lograron aumentar significativamente su disparidad ecológica, y finalmente se extinguieron más tarde en el Paleozoico. [27] [29] [30] Los dipnoos (peces pulmonados) persistieron a través de la extinción con más facilidad que otros sarcopterigios, [31] [32] aunque aparentemente fueron extirpados de los ambientes marinos. [29] Entre los cambios ecológicos más importantes asociados con la extinción están el surgimiento de los condrictios ( tiburones y parientes) y actinopterigios (peces con aletas radiadas), que tomaron el control en diversidad y abundancia relativa durante el Carbonífero Temprano. Estos sobrevivientes fueron generalmente pequeños y de reproducción rápida, lo que resultó en una disminución en el tamaño corporal promedio de los vertebrados a lo largo de la extinción. [1] [30] [33] Aun así, pocas especies de condrictios y actinopterigios del Devónico sobrevivieron hasta el Carbonífero, lo que indica que estos grupos también experimentaron extinciones. [29] Los tiburones que sobrevivieron a la extinción se redujeron considerablemente en tamaño; solo quedaron tiburones de menos de un metro de largo, y pasarían 40 millones de años antes de que comenzaran a aumentar de tamaño nuevamente. [30]

Los vertebrados de cuatro extremidades ( estegocéfalos , también conocidos como " tetrápodos " en el sentido amplio del término) evidentemente sobrevivieron, lo que finalmente condujo a los primeros anfibios verdaderos , que dieron origen a los saurópsidos y sinápsidos completamente terrestres ( amniotas ) en el Carbonífero. Sin embargo, ningún "tetrápodo" fameniano conocido persistió en el Carbonífero, y los estegocéfalos de grado " ictiostegaliano ", como Ichthyostega y Acanthostega, desaparecieron del registro fósil. Una brecha distintiva en el tiempo separó tradicionalmente las faunas de "tetrápodos" famenienses de sus sucesores en el Carbonífero temprano. Este hiato fósil, conocido como " brecha de Romer ", se ha vinculado al Evento Hangenberg. [34] Sin embargo, el descubrimiento reciente y continuo de muchos "tetrápodos" viseanos y tournaisianos ha ayudado a cerrar esta brecha, lo que sugiere que el Evento Hangenberg afectó a algunos vertebrados menos severamente de lo que se pensaba anteriormente. [35] [36] [37] La ​​evidencia coprolítica de los primeros depósitos del Tournaisiano en el este de Groenlandia también ha apoyado la idea de que los tetrápodos no fueron tan afectados por el Evento Hangenberg como se pensaba anteriormente. [38]

Plantas

Durante el Fameniano, el mundo estaba cubierto por una flora terrestre bastante homogénea y de baja diversidad, dominada por árboles gigantes Archaeopteris . El palinomorfo Retispora lepidophyta era abundante en la mayoría de las zonas de esporas utilizadas para definir los ecosistemas terrestres del Fameniano. El principal pulso de extinción marina del Evento Hangenberg ocurrió en el límite entre las zonas LE y LN, la tercera y la penúltima zona de esporas del Devónico, respectivamente. Las plantas no se vieron afectadas en ese momento. Sin embargo, comenzaron a declinar cerca del final de la zona LN y el ecosistema terrestre colapsó al comienzo de la zona VI, la última zona de esporas del Devónico. Esta extinción de plantas terrestres, que acabó con la mayor parte o la totalidad de las floras Archaeopteris y R. lepidophyta , está correlacionada con la extinción de las faunas "sobrevivientes" en la última parte del Evento Hangenberg. [1] Los taxones de esporas que se extinguieron incluyen formas especializadas con espinas divididas (probablemente de una forma temprana de licopodo ), así como esporas diminutas muy extendidas ( Retispora , Diducites , Rugospora) que probablemente provenían de plantas de rápido crecimiento similares a helechos . [39] Las plantas se vieron significativamente más afectadas por el evento Hangenberg que por el evento Kellwasser. [40]

Causas

Anoxemia

El evento Hangenberg fue un evento anóxico marcado por una capa de esquisto negro , [41] y se ha sugerido que estuvo vinculado a un aumento en la cubierta vegetal terrestre. Esto habría llevado a un mayor suministro de nutrientes en los ríos y podría haber llevado a la eutrofización de mares epicontinentales semi-restringidos y podría haber estimulado floraciones de algas . [42] Sin embargo, falta apoyo para un rápido aumento en la cubierta vegetal al final del Fameniano. [1]

Euxinia

El análisis químico de los núcleos de esquisto de Bakken sugiere que, mientras se formaba, sucesivas eras de niveles del mar más altos se correspondieron con agua euxínica (con alto contenido de sulfuro de hidrógeno tóxico y bajo contenido de oxígeno) en la cuenca oceánica poco profunda, que podría matar animales en el océano y cerca de la costa. A medida que los océanos inundaban las cuencas terrestres, el agua habría entrado en áreas con altos niveles de nutrientes, lo que provocó una floración de algas, eliminando oxígeno y luego creando sulfuro de hidrógeno a medida que las algas se descomponían. [43] [44]

Enfriamiento global

La evidencia, como los depósitos glaciares en el norte de Brasil (cerca del Polo Sur Devónico), sugiere una glaciación generalizada al final del Devónico, ya que una amplia masa continental cubrió la región polar. [45] [46] [40] El evento Hangenberg se ha asociado con el aumento del nivel del mar seguido rápidamente por una caída del nivel del mar relacionada con la glaciación, [41] [47] y, por lo tanto, una causa de las extinciones puede haber sido un episodio de enfriamiento global severo y glaciación al final del Fameniano, [6] que marca el amanecer de la Edad de Hielo del Paleozoico Tardío . [48]

Supernova

Una hipótesis sobre la causa del último pulso de la extinción señala la abundancia de esporas de plantas malformadas en el límite Devónico-Carbonífero. Esto podría implicar un aumento de la radiación UV-B y el agotamiento del ozono como mecanismo de muerte, al menos para los organismos terrestres. El calentamiento intenso puede conducir a una mayor convección de vapor de agua en la atmósfera, reaccionando a compuestos de cloro inorgánicos y produciendo ClO , un compuesto que agota el ozono. [49] Sin embargo, este mecanismo ha sido criticado por su efecto lento y débil en las concentraciones de ozono, así como por su sospechoso rechazo de las influencias volcánicas. [50] Alternativamente, los rayos cósmicos de una supernova cercana serían capaces de un grado similar de agotamiento del ozono. El impacto de una supernova cercana puede apoyarse o refutarse mediante pruebas de trazas de plutonio-244 en fósiles, pero estas pruebas aún no se han publicado. [51] El agotamiento del ozono podría explicarse con la misma facilidad por un aumento de las concentraciones de gases de efecto invernadero resultantes de un intenso período de vulcanismo de arco . [52] Es posible que las malformaciones de las esporas ni siquiera estén relacionadas con la radiación UV en primer lugar, y podrían ser simplemente el resultado de presiones ambientales relacionadas con el vulcanismo, como la lluvia ácida . [50]

Vulcanismo

La evidencia de picos de coroneno y mercurio que se produjeron en las montañas de Tien Shan en el sur de Uzbekistán, cerca del límite Devónico-Carbonífero, ha llevado a algunos investigadores a plantear la hipótesis de una causa volcánica para el evento Hangenberg. [52] Las actividades de las provincias magmáticas de Kola y Timan-Pechora se han propuesto como otras causas hipotéticas para el evento Hangenberg. [53]

Evento de impacto

Se ha sugerido que el impacto de un asteroide podría ser la causa del evento Hangenberg. Sin embargo, la mayoría de los cráteres de impacto, como el cráter Woodleigh de la época de Hangenberg , no pueden datarse con la suficiente precisión como para determinar una relación causal entre el impacto y el evento de extinción. [54]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefghijklmnopqrstu vw Kaiser, Sandra Isabella; Aretz, Markus; Becker, Ralph Thomas (2016). "La crisis global de Hangenberg (transición del Devónico al Carbonífero): revisión de una extinción masiva de primer orden". Geological Society, Londres, Publicaciones especiales . 423 (1): 387–437. Bibcode :2016GSLSP.423..387K. doi :10.1144/SP423.9. ISSN  0305-8719. S2CID  131270834.
  2. ^ abcdefghij Becker, Ralph Thomas; Kaiser, Sandra Isabella; Aretz, Markus (2016). "Revisión de la crono-, lito- y bioestratigrafía a lo largo de la crisis global de Hangenberg y el límite Devónico-Carbonífero". Geological Society, Londres, Publicaciones especiales . 423 (1): 355–386. Bibcode :2016GSLSP.423..355B. doi :10.1144/SP423.10. ISSN  0305-8719. S2CID  131491081.
  3. ^ "Kaiser, SI, Steuber, T., Becker, RT y Joachimski, MM 2006. Evidencia geoquímica de un cambio ambiental importante en el límite Devónico-Carbonífero en los Alpes Cárnicos y el Macizo Renano, Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología 240, 146–160" (PDF) . Archivado desde el original (PDF) el 18 de julio de 2009.
  4. ^ Hallam, A.; Wignall, PB (1999-12-01). "Extinciones masivas y cambios en el nivel del mar". Earth-Science Reviews . 48 (4): 217–250. Bibcode :1999ESRv...48..217H. doi :10.1016/S0012-8252(99)00055-0. ISSN  0012-8252.
  5. ^ Marynowski, Leszek; Filipiak, Paweł (1 de mayo de 2007). "Euxinia de la columna de agua y evidencia de incendios forestales durante la sedimentación del horizonte de eventos Hangenberg del Fameniano superior desde las montañas de la Santa Cruz (Polonia central)". Revista Geológica . 144 (3): 569–595. Código Bibliográfico :2007GeoM..144..569M. doi :10.1017/S0016756807003317. ISSN  0016-7568. S2CID  129306243.
  6. ^ ab Myrow, Paul M.; Ramezani, Jahandar; Hanson, Anne E.; Bowring, Samuel A.; Racki, Grzegorz; Rakociński, Michał (2014). "Edad y duración de U–Pb de alta precisión del último evento Devónico (Famenniano) Hangenberg, y sus implicaciones". Terra Nova . 26 (3): 222–229. Bibcode :2014TeNov..26..222M. doi :10.1111/ter.12090. ISSN  1365-3121. S2CID  131251110.
  7. ^ Kaiser, Sandra Isabella; Becker, Ralf Thomas; Steuber, Thomas; Aboussalam, Sarah Zhor (1 de octubre de 2011). "Extinciones masivas controladas por el clima, facies y cambios en el nivel del mar alrededor del límite Devónico-Carbonífero en el Anti-Atlas oriental (SE de Marruecos)". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 310 (3–4): 340–364. Bibcode :2011PPP...310..340K. doi :10.1016/j.palaeo.2011.07.026. ISSN  0031-0182.
  8. ^ Lakin, JA; Marshall, JEA; Troth, I.; Harding, IC (1 de enero de 2016). "De invernadero a depósito de hielo: una revisión bioestratigráfica de las últimas glaciaciones del Devónico al Mississippi y sus efectos globales". Geological Society, Londres, Publicaciones especiales . 423 (1): 439–464. Bibcode :2016GSLSP.423..439L. doi :10.1144/SP423.12. ISSN  0305-8719. S2CID  130689152.
  9. ^ Kaufmann, B.; Trapp, E.; Mezger, K. (2004). "La edad numérica de los horizontes de Kellwasser del Frasniano superior (Devónico superior): una nueva datación de circón U-Pb de Steinbruch Schmidt (Kellerwald, Alemania)". Revista de Geología . 112 (4): 495–501. Código Bibliográfico :2004JG....112..495K. doi :10.1086/421077.
  10. ^ Algeo, TJ (1998). "Teleconexiones terrestres-marinas en el Devónico: vínculos entre la evolución de las plantas terrestres, los procesos de meteorización y los eventos anóxicos marinos". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 353 (1365): 113–130. doi :10.1098/rstb.1998.0195.
  11. ^ Parry, SF; Noble, SR; Crowley, QG; Wellman, CH (2011). "Una restricción de edad U-Pb de alta precisión en el Rhynie Chert Konservat-Lagerstätte: escala de tiempo y otras implicaciones". Journal of the Geological Society . 168 (4). Londres: Geological Society: 863–872. doi :10.1144/0016-76492010-043.
  12. ^ "Carta cronoestratigráfica internacional" (PDF) . Comisión Internacional de Estratigrafía . Septiembre de 2023 . Consultado el 10 de noviembre de 2024 .
  13. ^ House, Michael R. (2002-06-20). "Fuerza, tiempo, escenario y causa de las extinciones del Paleozoico medio". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 181 (1–3): 5–25. Bibcode :2002PPP...181....5H. doi :10.1016/S0031-0182(01)00471-0. ISSN  0031-0182.
  14. ^ Benton, MJ (7 de abril de 1995). "Diversificación y extinción en la historia de la vida". Science . 268 (5207): 52–58. Bibcode :1995Sci...268...52B. doi :10.1126/science.7701342. ISSN  0036-8075. PMID  7701342.
  15. ^ abcde Sepkoski, J. John (1996), Walliser, Otto H. (ed.), "Patrones de extinción del Fanerozoico: una perspectiva desde bases de datos globales", Eventos globales y estratigrafía de eventos en el Fanerozoico: resultados de la cooperación interdisciplinaria internacional en el proyecto IGCP 216 "Eventos biológicos globales en la historia de la Tierra" , Berlín, Heidelberg: Springer, págs. 35–51, doi :10.1007/978-3-642-79634-0_4, ISBN 978-3-642-79634-0, consultado el 9 de mayo de 2021
  16. ^ abcd McGhee, George R.; Clapham, Matthew E.; Sheehan, Peter M.; Bottjer, David J.; Droser, Mary L. (15 de enero de 2013). "Una nueva clasificación de severidad ecológica de las principales crisis de biodiversidad del Fanerozoico" (PDF) . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 370 : 260–270. Bibcode :2013PPP...370..260M. doi :10.1016/j.palaeo.2012.12.019. ISSN  0031-0182.
  17. ^ abc Bond, David PG; Grasby, Stephen E. (15 de julio de 2017). "Sobre las causas de las extinciones masivas" (PDF) . Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 478 : 3–29. Bibcode :2017PPP...478....3B. doi : 10.1016/j.palaeo.2016.11.005 . ISSN  0031-0182.
  18. ^ ab Caplan, Mark L; Bustin, R. Mark (mayo de 1999). "Extinción masiva del Hangenberg del Devónico al Carbonífero, fango rocoso rico en materia orgánica y anoxia generalizada: causas y consecuencias". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 148 (4): 187–207. Bibcode :1999PPP...148..187C. doi :10.1016/S0031-0182(98)00218-1.
  19. ^ Bambach, Richard K. (2006). "Extinciones masivas de la biodiversidad del Fanerozoico" (PDF) . Revista anual de ciencias de la Tierra y planetarias . 34 (1): 127–155. Código Bibliográfico :2006AREPS..34..127B. doi :10.1146/annurev.earth.33.092203.122654. ISSN  0084-6597.
  20. ^ Frey, Linda; Rücklin, Martin; Korn, Dieter; Klug, Christian (1 de mayo de 2018). "Diversidad alfa, ocupación del ecoespacio, conjuntos de vertebrados y bioeventos del sureste de Marruecos en el Devónico tardío y el Carbonífero temprano". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 496 : 1–17. Bibcode :2018PPP...496....1F. doi :10.1016/j.palaeo.2017.12.028. ISSN  0031-0182. S2CID  133740756.
  21. ^ Yao, Le; Aretz, Markus; Chen, Jitao; Webb, Gregory E.; Wang, Xiangdong (23 de diciembre de 2016). "Proliferación global de carbonato microbiano después de la extinción masiva del final del Devónico: controlada principalmente por la desaparición de los bioconstructores esqueléticos". Scientific Reports . 6 (1): 39694. Bibcode :2016NatSR...639694Y. doi : 10.1038/srep39694 . ISSN  2045-2322. PMC 5180103 . PMID  28009013. 
  22. ^ Tolokonnikova, Zoya; Ernst, Andrej (1 de diciembre de 2021). "Riqueza de briozoos del Fameniano-Tournaisiano (Devónico tardío-Carbonífero temprano) en áreas poco profundas de los océanos de Palaeotethys y Paleoasia". Paleobiodiversidad y paleoambientes . 101 (4): 885–906. Bibcode :2021PdPe..101..885T. doi :10.1007/s12549-020-00478-5. ISSN  1867-1608. S2CID  232273339.
  23. ^ Korn, Dieter; Belka, Zdzislaw; Fröhlich, Sebastian; Rücklin, Martin; Wendt, Jobst (2 de enero de 2007). «Los clímenidos africanos más jóvenes (Ammonoidea, Devónico tardío): supervivientes fallidos del evento Hangenberg». Lethaia . 37 (3): 307–315. doi :10.1080/00241160410002054 . Consultado el 28 de enero de 2023 .
  24. ^ Scholze, Frank; Gess, Robert W. (1 de abril de 2017). "El bivalvo naiaditídeo más antiguo conocido del Devónico tardío (Fameniano) de altas latitudes de Sudáfrica ofrece pistas sobre las estrategias de supervivencia tras la extinción masiva de Hangenberg". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 471 : 31–39. Bibcode :2017PPP...471...31S. doi :10.1016/j.palaeo.2017.01.018. ISSN  0031-0182.
  25. ^ Brom, Krzysztof R.; Salamon, Mariusz A.; Gorzelak, Przemysław (25 de junio de 2018). "Aumento del tamaño corporal en crinoideos tras la extinción masiva del final del Devónico". Scientific Reports . 8 (1): 9606. Bibcode :2018NatSR...8.9606B. doi : 10.1038/s41598-018-27986-x . ISSN  2045-2322. PMC 6018515 . PMID  29942036. 
  26. ^ Bault, Valentin; Balseiro, Diego; Monnet, Claude; Crônier, Catherine (1 de julio de 2022). "Diversidad de trilobites postordovícicos y faunas evolutivas". Earth-Science Reviews . 230 : 104035. Bibcode :2022ESRv..23004035B. doi : 10.1016/j.earscirev.2022.104035 . ISSN  0012-8252. S2CID  248439050.
  27. ^ abcd Sallan, Lauren Cole; Coates, Michael I. (1 de junio de 2010). "Extinción del final del Devónico y un cuello de botella en la evolución temprana de los vertebrados mandibulares modernos". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 107 (22): 10131–10135. Bibcode :2010PNAS..10710131S. doi : 10.1073/pnas.0914000107 . ISSN  0027-8424. PMC 2890420 . PMID  20479258. 
  28. ^ Foote, Michael (Winter 2005). "Originación y extinción pulsadas en el reino marino". Paleobiología . 31 (1): 6–20. Bibcode :2005Pbio...31....6F. doi :10.1666/0094-8373(2005)031<0006:POAEIT>2.0.CO;2. S2CID  53469954 . Consultado el 28 de enero de 2023 .
  29. ^ abcde Friedman, Matt; Sallan, Lauren Cole (2012). "Quinientos millones de años de extinción y recuperación: un estudio fanerozoico de patrones de diversidad a gran escala en peces: EXTINCIÓN Y RECUPERACIÓN EN PECES". Paleontología . 55 (4): 707–742. doi : 10.1111/j.1475-4983.2012.01165.x . S2CID  59423401.
  30. ^ abcd Sallan, L.; Galimberti, AK (13 de noviembre de 2015). "Reducción del tamaño corporal en vertebrados tras la extinción masiva del final del Devónico". Science . 350 (6262): 812–815. Bibcode :2015Sci...350..812S. doi :10.1126/science.aac7373. PMID  26564854. S2CID  206640186.
  31. ^ Smithson, Timothy R.; Richards, Kelly R.; Clack, Jennifer A. (2016). "Diversidad de peces pulmonados en Romer's Gap: reacción a la extinción del final del Devónico". Paleontología . 59 (1): 29–44. Bibcode :2016Palgy..59...29S. doi : 10.1111/pala.12203 . ISSN  1475-4983.
  32. ^ Clack, Jennifer Alice; Challands, Thomas James; Smithson, Timothy Richard; Smithson, Keturah Zoe (2019). "Los peces pulmonados del Fameniano recientemente reconocidos del este de Groenlandia revelan diversidad de placas dentales y difuminan el límite entre el Devónico y el Carbonífero". Papers in Paleontología . 5 (2): 261–279. Bibcode :2019PPal....5..261C. doi :10.1002/spp2.1242. ISSN  2056-2802. S2CID  134074159.
  33. ^ Feltman, R. (13 de noviembre de 2015). «Tras las extinciones masivas, los mansos (los peces) heredan la Tierra». Washington Post . Consultado el 16 de noviembre de 2015 .
  34. ^ Ward, P.; Labandeira, C.; Laurin, M; Berner, R (2006). "Confirmación de la Brecha de Romer como un intervalo de bajo oxígeno que limita el momento de la terrestrialización inicial de artrópodos y vertebrados". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 103 (45): 16818–16822. Bibcode :2006PNAS..10316818W. doi : 10.1073/pnas.0607824103 . PMC 1636538 . PMID  17065318. 
  35. ^ Smithson, Timothy R.; Wood, Stanley P.; Marshall, John EA; Clack, Jennifer A. (20 de marzo de 2012). "Las faunas de tetrápodos y artrópodos del Carbonífero más tempranas de Escocia pueblan el paso de Romer". Actas de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (12): 4532–4537. Bibcode :2012PNAS..109.4532S. doi : 10.1073/pnas.1117332109 . ISSN  0027-8424. PMC 3311392 . PMID  22393016. 
  36. ^ Anderson, Jason S.; Smithson, Tim; Mansky, Chris F.; Meyer, Taran; Clack, Jennifer (27 de abril de 2015). "Una fauna diversa de tetrápodos en la base de la 'brecha de Romer'". PLOS ONE . ​​10 (4): e0125446. Bibcode :2015PLoSO..1025446A. doi : 10.1371/journal.pone.0125446 . ISSN  1932-6203. PMC 4411152 . PMID  25915639. 
  37. ^ Otoo, Benjamin KA; Clack, Jennifer A.; Smithson, Timothy R.; Bennett, Carys E.; Kearsey, Timothy I.; Coates, Michael I. (2019). "Una fauna de peces y tetrápodos de Romer's Gap preservada en depósitos de llanuras aluviales escocesas de Tournai". Paleontología . 62 (2): 225–253. Bibcode :2019Palgy..62..225O. doi : 10.1111/pala.12395 . ISSN  1475-4983.
  38. ^ Byrne, Hannah M.; Niedźwiedzki, Grzegorz; Blom, Henning; Kear, Benjamin P.; Ahlberg, Per E. (1 de noviembre de 2022). "La diversidad de coprolitos revela un ecosistema críptico en un lago del Tournaisiano temprano en el este de Groenlandia: implicaciones para la recuperación del ecosistema después de la extinción del Devónico final". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 605 : 111215. Bibcode :2022PPP...60511215B. doi : 10.1016/j.palaeo.2022.111215 .
  39. ^ Marshall, John EA (1 de junio de 2021). "Una sección límite terrestre del Devónico al Carbonífero en el este de Groenlandia". Paleobiodiversidad y paleoambientes . 101 (2): 541–559. Bibcode :2021PdPe..101..541M. doi : 10.1007/s12549-020-00448-x . ISSN  1867-1608.
  40. ^ ab Streel, Maurice; Caputo, Mário V.; Loboziak, Stanislas; Melo, José Henrique G. (noviembre de 2000). «Climas del Frasniano tardío al Fameniano basados ​​en análisis palinomorfos y la cuestión de las glaciaciones del Devónico tardío». Earth-Science Reviews . 52 (1–3): 121–173. Bibcode :2000ESRv...52..121S. doi :10.1016/S0012-8252(00)00026-X . Consultado el 28 de enero de 2023 .
  41. ^ ab Brezinski, DK; Cecil, CB; Skema, VW; Kertis, CA (2009). "Evidencia de cambio climático a largo plazo en estratos del Devónico superior de los Apalaches centrales". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 284 (3–4): 315–325. Bibcode :2009PPP...284..315B. doi :10.1016/j.palaeo.2009.10.010.
  42. ^ Algeo TJ, Scheckler SE, Maynard JB (2001). "Efectos de la expansión de las plantas vasculares terrestres en el Devónico medio y tardío sobre los regímenes de meteorización, las biotas marinas y el clima global". En Gensel PG, Edwards D (eds.). Las plantas invaden la tierra: perspectivas evolutivas y ambientales . Nueva York: Columbia University Press. págs. 213–36.
  43. ^ Sahoo, Swapan (2023). "Reconstrucción a escala de cuenca de las extinciones masivas de euxinia y del Devónico tardío". Nature . Nature volumen 615 (2023) (7953): 640–645. Bibcode :2023Natur.615..640S. doi :10.1038/s41586-023-05716-2. PMID  36890233. S2CID  257426134.
  44. ^ "Una importante fuente de petróleo de América del Norte aporta pistas sobre una de las extinciones masivas más letales de la Tierra". Universidad de Maryland . Consultado el 28 de marzo de 2023 .
  45. ^ Barbosa, Roberto César de Mendonça; Nogueira, Afonso César Rodrigues; Domingos, Fábio Henrique García (agosto de 2015). "Glaciación Famenniana en el lado oriental de la cuenca de Parnaíba, Brasil: evidencia de avance y retroceso del glaciar en la Formación Cabeças". Revista Brasileña de Geología . 45 (1): 13–27. doi : 10.1590/2317-4889201530147 .
  46. ^ Isaacson, PE; Díaz-Martínez, E.; Clasificador, GW; Kalvoda, J.; Babek, O.; Devuyst, FX (24 de octubre de 2008). "La primera glaciación del Devónico tardío y del Misisipio en Gondwanalandia y sus consecuencias biogeográficas". Paleogeografía, Paleoclimatología, Paleoecología . 268 (3–4): 126–142. Código Bib : 2008PPP...268..126I. doi : 10.1016/j.palaeo.2008.03.047 . Consultado el 28 de enero de 2023 .
  47. ^ Sandberg, CA; Morrow, JR; Ziegler, W. (2002). "Cambios en el nivel del mar, eventos catastróficos y extinciones masivas en el Devónico tardío". En Koeberl, C.; MacLeod, KG (eds.). Eventos catastróficos y extinciones masivas: impactos y más allá: Boulder, Colorado (PDF) . Documento especial. Vol. 356. Sociedad Geológica de América. págs. 473–487. Archivado desde el original el 26 de marzo de 2010.{{cite book}}: CS1 maint: bot: estado de URL original desconocido ( enlace )
  48. ^ Rosa, Eduardo LM; Isbell, John L. (2021). "Glaciación del Paleozoico tardío". En Alderton, David; Elías, Scott A. (eds.). Enciclopedia de Geología (2ª ed.). Prensa académica. págs. 534–545. doi :10.1016/B978-0-08-102908-4.00063-1. ISBN 978-0-08-102909-1. Número de identificación del sujeto  226643402.
  49. ^ Marshall, John EA; Lakin, Jon; Troth, Ian; Wallace-Johnson, Sarah M. (1 de mayo de 2020). "La radiación UV-B fue el mecanismo de extinción terrestre en el límite Devónico-Carbonífero". Science Advances . 6 (22): eaba0768. Bibcode :2020SciA....6..768M. doi : 10.1126/sciadv.aba0768 . ISSN  2375-2548. PMC 7253167 . PMID  32937380. 
  50. ^ por Racki, Grzegorz (2021). "Comentario sobre "La radiación UV-B fue el mecanismo de extinción terrestre en el límite Devónico-Carbonífero"". Science Advances .
  51. ^ Fields, Brian D.; Melott, Adrian L.; Ellis, John; Ertel, Adrienne F.; Fry, Brian J.; Lieberman, Bruce S.; Liu, Zhenghai; Miller, Jesse A.; Thomas, Brian C. (1 de septiembre de 2020). "Las supernovas desencadenan extinciones del final del Devónico". Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América . 117 (35): 21008–21010. arXiv : 2007.01887 . Bibcode :2020PNAS..11721008F. doi : 10.1073/pnas.2013774117 . ISSN  0027-8424. PMC 7474607 . PMID  32817482. 
  52. ^ ab Rakociński, Michał; Pisarzowska, Agnieszka; Corradini, Carlo; Narkiewicz, Katarzyna; Dubicka, Zofia; Abdiyev, Nuriddin (11 de marzo de 2021). "Picos de mercurio como evidencia de arcovulcanismo extendido alrededor del límite Devónico-Carbonífero en el sur de Tian Shan (sur de Uzbekistán)". Informes científicos . 11 (1): 5708. Código bibliográfico : 2021NatSR..11.5708R. doi : 10.1038/s41598-021-85043-6 . ISSN  2045-2322. PMC 7970954 . PMID  33707566. 
  53. ^ Kravchinsky, VA (2012). "Grandes provincias ígneas paleozoicas del norte de Eurasia: correlación con eventos de extinción masiva". Cambio global y planetario . 86–87: 31–36. Bibcode :2012GPC....86...31K. doi :10.1016/j.gloplacha.2012.01.007.
  54. ^ Racki, Grzegorz (2005). "Hacia la comprensión de los acontecimientos globales del Devónico tardío: pocas respuestas, muchas preguntas". En Over, DJ; Morrow, JR; Wignall, Paul B. (eds.). Entendiendo los acontecimientos bióticos y climáticos del Devónico tardío y del Pérmico-Triásico. Elsevier. págs. 5–36. doi :10.1016/S0920-5446(05)80002-0. ISBN 978-0-444-52127-9.