Eunotosaurus ( latín : lagarto de lomo robusto) es un género extinto de amniota , posiblemente un pariente cercano de las tortugas . Eunotosaurus vivió a finales del Pérmico Medio ( etapa Capitaniana ) y se pueden encontrar fósiles en el Supergrupo Karoo de Sudáfrica y Malawi . Eunotosaurus residía en los pantanos de lo que hoy es el sur de África. [1] Sus costillas eran anchas y planas, formando placas anchas similares al caparazón de una tortuga primitiva , y las vértebras eran casi idénticas a las de algunas tortugas. En consecuencia, a menudo se lo considera un posible fósil de transición entre las tortugas y sus ancestros prehistóricos. [2] [3] Sin embargo, es posible que estas características similares a las de las tortugas evolucionaran independientemente de las mismas características en las tortugas, ya que otros estudios anatómicos y análisis filogenéticos sugieren que Eunotosaurus pudo haber sido un parareptil , [4] un divergente temprano. neodiápsido no relacionado con las tortugas, [5] o un sinápsido . [6]
Eunotosaurus alcanzó hasta 30 cm (12 pulgadas) de longitud total del cuerpo. [7] Tenía un cuerpo ancho formado por nueve pares de costillas ensanchadas que se superponían entre sí. Las costillas más hacia adelante están ligeramente inclinadas hacia atrás y las costillas más hacia atrás están ligeramente inclinadas hacia adelante. Las nervaduras tienen forma de T en sección transversal, cada una con una superficie ancha y plana en la parte superior y una cresta estrecha que se extiende a lo largo de su longitud en la parte inferior. La superficie superior es convexa, lo que le da al cuerpo del Eunotosaurus una forma redondeada. Cada par de costillas se conecta a una vértebra dorsal o posterior alargada. La mayoría de las costillas están fusionadas con las vértebras, pero algunos especímenes más pequeños de Eunotosaurus tienen pares de costillas que se conectan con las vértebras pero no están fusionadas con ellas. Hay nueve vértebras dorsales, muchas menos que las que se ven en otros parareptiles. El cuello del Eunotosaurus es corto y consta de seis vértebras cervicales cortas . [8] [7]
El análisis histológico de las secciones transversales de las costillas indica que crecieron en tres fases diferentes a medida que se desarrollaba un individuo. Como es el caso en la mayoría de los vertebrados terrestres, la primera fase implica el crecimiento de un primordio costal que se osifica hasta formar un hueso de costilla. La segunda fase, que se desvía de la mayoría de los otros vertebrados terrestres, es el desarrollo de una plataforma de hueso sobre el eje principal de la costilla para formar la forma de T. La tercera y última fase es el ensanchamiento de la cresta inferior en forma de lágrima, reforzando la nervadura. Si bien la tercera fase es exclusiva del Eunotosaurus , la segunda fase también se observa en las tortugas modernas. En las tortugas, la plataforma de hueso que se forma a partir del eje de las costillas se convierte en una placa del caparazón o caparazón . En cada costilla de Eunotosaurus , la superficie posterior de la cresta inferior tiene fibras de Sharpey incrustadas en ella. Las fibras de Sharpey ayudan a anclar los músculos al hueso. La mayoría de los amniotas tienen fibras de Sharpey en los bordes anterior y posterior de las costillas porque las costillas están conectadas entre sí por músculos intercostales , que son músculos que ayudan a respirar. La falta de fibras de Sharpey en la parte anterior de las costillas del Eunotosaurus sugiere que carecía de músculos intercostales funcionales. Las tortugas también carecen de músculos intercostales y, en cambio, tienen músculos que se conectan a la parte inferior de las costillas para fines de locomoción. Si Eunotosaurus tiene ascendencia cercana a las tortugas, es posible que haya tenido conjuntos de músculos similares. [8]
Aunque Eunotosaurus ha sido tradicionalmente considerado un anápsido, se considera que posee una fenestra temporal inferior , aunque sin la barra temporal. Además, un espécimen juvenil también muestra fenestras temporales superiores, lo que significa que el cráneo demuestra una condición completamente diápsida. En el adulto, la fenestra superior está cubierta por el hueso supratemporal . [9]
Eunotosaurus recibió su nombre en 1892 por un espécimen (ahora NHMUK PV R 1968 en el Museo de Historia Natural de Londres) que había obtenido del Sr. L. Pienaar en la granja Weltevreden cerca de Beaufort West , durante la visita de Seeley a Sudáfrica en 1889. Seeley fue No está seguro de la posición sistemática de Eunotosaurus, pero postuló que probablemente era atribuible a Mesosauria, basado en el pubis [10] . No fue hasta 1914 que se propuso que fuera un antepasado de Chelonia , el orden de las tortugas . El zoólogo inglés DMS Watson afirmó que Eunotosaurus era una transición entre los cotilosaurios (ahora denominados captorrínidos ) y Chelonia. [11] Lo comparó con "Archichelone", un nombre que ideó para un hipotético ancestro quelonio, señalando que sus costillas parecían ser intermedias entre las de las tortugas y otros tetrápodos. El "Archichelone" de Watson tenía una cintura pélvica que estaba empujada hacia atrás sobre la columna vertebral y colocada debajo del caparazón. Sin embargo, los fósiles de Eunotosaurus muestran que la pelvis está en la posición normal de los tetrápodos y está colocada sobre las costillas en lugar de dentro de ellas, como en las tortugas modernas. [12] Se han encontrado muchos fósiles que muestran una caja torácica semirrígida, parecida a la de una tortuga, que presumiblemente requería una forma de caminar similar a la de una tortuga. [13]
El Eunotosaurus fue considerado el antepasado de las tortugas hasta finales de la década de 1940. En su libro de 1956 Osteology of the Reptiles , el paleontólogo estadounidense Alfred Sherwood Romer afirmó que Eunotosaurus no podía incluirse dentro de Chelonia basándose en la evidencia disponible. Lo colocó dentro de Anapsida en su propio orden incertae sedis . [12] [14]
Más de un siglo después de su nombramiento, Eunotosaurus se conocía a partir de menos de una docena de especímenes, y se conocía muy poco material del cráneo. A pesar de la escasez de material, estaba bien descrito. Se desenterraron dos esqueletos adicionales del Supergrupo Karoo y se describieron en 1999. Ahora se encuentran en el Instituto Bernard Price de Investigaciones Paleontológicas de Johannesburgo y en el Museo Nacional de Bloemfontein . Aunque es relativamente raro, Eunotosaurus es lo suficientemente común en el Karoo como para usarse como marcador bioestratigráfico. Está presente en la zona de ensamblaje superior de Tapinocephalus y en todas las partes de la siguiente zona de ensamblaje de Pristerognathus . [15] En 2024, se describió un fósil de Eunotosaurus articulado de las colecciones del Centro Cultural y Museo Karonga en Malawi , habiendo sido descubierto en 2016 por un pastor en Mwesia Beds de Karonga . Esto marcó la primera aparición de Eunotosaurus fuera de Sudáfrica y confirma que los lechos de Mwesia se corresponden con las zonas de Tapinocephalus y Pristerognathus . [dieciséis]
Las costillas del Eunotosaurus eran muy anchas y planas, tocándose entre sí para formar placas anchas similares al caparazón de una tortuga. Además, el número de vértebras, el tamaño de las vértebras y su estructura son casi idénticos a los de algunas tortugas. A pesar de sus muchas similitudes con las tortugas, Eunotosaurus tiene un cráneo que comparte muchas características con los cráneos de reptiles más primitivos, lo que llevó a que muchos estudios lo ubicaran en el grupo extinto Parareptilia . Los análisis filogenéticos que utilizan sólo las características físicas de los fósiles y las especies vivas para determinar las relaciones evolutivas a menudo han mostrado un fuerte apoyo a que tanto Eunotosaurus como las tortugas sean descendientes de parareptiles, en cuyo caso Eunotosaurus . [8] Sin embargo, los análisis que también incluyen datos genéticos de reptiles vivos apoyan firmemente la idea de que las tortugas pertenecen a un grupo llamado Diapsida , como parientes cercanos de los lagartos (en cuyo caso serían lepidosauromorfos ) o de las aves y los cocodrilos (lo que los convierte en arcosauromorfos ). ). Según este punto de vista, las costillas expandidas y columnas vertebrales similares de Eunotosaurus y las tortugas pueden ser un caso de convergencia evolutiva . [17] Sin embargo, el descubrimiento de Pappochelys , una especie prehistórica cuyos restos fósiles muestran una mezcla de características encontradas en Eunotosaurus y la tortuga dentada Odontochelys , ayudó a resolver el problema. Aunque un análisis que incluyó datos de Pappochelys encontró un apoyo débil para la idea de que Eunotosaurus era un parareptil, encontró un apoyo más fuerte para la hipótesis de que Eunotosaurus era en sí mismo un diápsido estrechamente relacionado con las tortugas, y que su cráneo anápsido aparentemente primitivo probablemente se desarrolló como parte del linaje de las tortugas, independientemente de los parareptiles. [18] [7]
Eunotosaurus fue asignado a su propia familia, Eunotosauridae , en 1954. [19] Sin embargo, este nombre ha caído en desuso. En 1969, fue colocado en el suborden parareptil Captorhinomorpha , [20] que ahora es [ ¿cuándo? ] considerado dentro del clado Eureptilia . [21] En 2000, Eunotosaurus fue colocado en el clado Parareptilia, separado de las tortugas y los cotilosaurios. [22] Un análisis filogenético de parareptiles realizado en 2008 encontró que Eunotosaurus es el taxón hermano de Milleretta y, por lo tanto, pertenece a la familia Millerettidae . [23]
Eunotosaurus fue incorporado en un análisis filogenético reciente de 2010 que buscaba determinar el origen de las tortugas. [24] [7] Recientemente, las tortugas han sido consideradas diápsidas sobre la base de evidencia genética y filogenética y, por lo tanto, están más estrechamente relacionadas con los lagartos , serpientes , cocodrilos y aves modernos que con los parareptiles. Sin embargo, con la inclusión de Eunotosaurus y la tortuga de tallo del Triásico Tardío Proganochelys , el árbol filogenético resultante colocó a las tortugas fuera de Diapsida en una posición similar a la ubicación original de las tortugas como parareptiles. Este estudio afirmó que Eunotosaurus compartía características derivadas de sus costillas y vértebras con las primeras tortugas, convirtiéndola así en una forma de transición. El estudio identificó varias características que unían al Eunotosaurus con las tortugas en un verdadero clado. [7] Estos incluyen costillas anchas en forma de T, diez vértebras del tronco alargadas, tubérculos craneales (pequeñas proyecciones en la superficie del cráneo) y un tronco ancho. El clado formado por Eunotosaurus y las tortugas se llamó Pan-Testudines (definido como todos los animales más estrechamente relacionados con las tortugas que con cualquier otro grupo vivo). Pan-testudinas más derivadas, como la primera tortuga Odontochelys , tienen un plastrón . [24]
El siguiente cladograma muestra la posición filogenética del Eunotosaurus , de Ruta et al. , 2011. [25]
El cladograma a continuación sigue el resultado más probable encontrado por otro análisis de las relaciones entre las tortugas, publicado por Rainer Schoch y Hans-Dieter Sues en 2015. Este estudio encontró que Eunotosaurus era una verdadera tortuga madre temprana, aunque otras versiones del análisis encontraron un apoyo débil. para ello como parareptil. [18]
El siguiente cladograma es una adaptación de un estudio de 2022 realizado por Simões et al. Aquí, Eunotosaurus no fue recuperado ni como un parareptil ni como una tortuga de tallo, sino como un neodiápsido basal ubicado fuera del grupo de la corona de los reptiles. [5]