Eucalyptus gomphocephala , conocido como tuart , [4] es una especie de árbol y es uno de los seis gigantes forestales del suroeste de Australia .
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Los árboles suelen crecer hasta una altura de 10 a 40 m (33 a 131 pies) y en su mayoría tienen un solo tallo, pero pueden tener múltiples tallos en algunas condiciones. La copa puede tener hasta 25 metros (82 pies) de ancho. Tiene corteza rugosa similar a una caja a lo largo del tronco y ramas más grandes. Las hojas adultas de color verde claro a verde brillante están dispuestas de forma alterna y tienen una forma ovalada a lanceolada o falcada , y tienen una lámina de hoja de 90 a 180 milímetros (3,5 a 7,1 pulgadas) de largo y 1,5 a 3 cm (0,59 a 1,18 pulgadas) de ancho. El árbol florece entre enero y abril con inflorescencias de color blanco a crema que se forman en las axilas de las hojas y no están ramificadas. Los frutos que siguen tienen una forma de campana obcónica a invertida.
Los tuarts fueron descritos formalmente por primera vez por el botánico Augustin Pyramus de Candolle en 1828. El botánico Jean-Baptiste Leschenault reunió la colección tipo en el río Vasse cerca de Geographe Bay durante 1802, mientras servía en la expedición Baudin .
El área de distribución del tuart se encuentra a lo largo de un estrecho corredor costero dentro de la llanura costera de Swan , que se extiende hacia el interior de 5 a 10 kilómetros (3,1 a 6,2 mi), un corredor continuo al sur desde Yanchep hasta Busselton . El bosque de tuart era común en la llanura costera de Swan hasta que los valiosos árboles fueron talados para la exportación y desplazados por el desarrollo urbano alrededor de Perth . La madera tiene muchos usos, ya que es densa, dura y resistente al agua y resiste el astillado. Los restos del bosque de tuart se encuentran en reservas estatales y parques; el árbol se ha introducido ocasionalmente en otras regiones de Australia y en el extranjero. Los árboles restantes son vulnerables a la muerte regresiva por Phytophthora , un trastorno a menudo fatal. Fue catalogado como en peligro de extinción por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza a partir de 2019 [actualizar].
El árbol es originario del suroeste de Australia Occidental y normalmente crece hasta una altura de 10 a 40 metros (33 a 131 pies). [4] El tuart vivo más alto conocido mide 47 m (154 pies) de altura y se encuentra en el Parque Nacional del Bosque Tuart cerca de Ludlow . El árbol tuart más grande tiene un volumen de madera de 108 m 3 (3800 pies cúbicos). [5] Los árboles más altos se encuentran a menudo en el extremo sur del área de distribución de los árboles, mientras que los árboles más pequeños se encuentran en el extremo norte. [6] La copa del árbol puede extenderse hasta un ancho de 25 metros (82 pies). [7] El hábito del tuart es un árbol alto de un solo tallo, pero puede formar un árbol bajo y de múltiples tallos en el borde de las masas en respuesta a la salinidad y los vientos. [8] Los árboles no tienen lignotubérculos pero formarán brotes epicórmicos a lo largo del tallo. [9]
El tuart tiene una corteza rugosa, en forma de caja , a lo largo del tronco y las ramas principales. [4] [10] La corteza es rugosa y finamente fibrosa. [9] Es de color gris y se rompe en pedazos más pequeños y escamosos. [7] [11] En tallos grandes y viejos, la corteza tiende a teselarse . [9] [10] Las ramitas tienen una sección transversal circular y a menudo tienen glándulas sebáceas situadas en la médula , aunque a veces no hay muchas y pueden ser difíciles de encontrar. [9]
Las hojas juveniles están unidas al tallo a través de un peciolo y siempre tienen una disposición opuesta durante los primeros cuatro a ocho nudos a lo largo del tallo , luego tienen una disposición alterna. Las hojas juveniles verdes y descoloridas tienen una forma de huevo (ovada) a cordada con una longitud de 9 a 15 cm (3,5 a 5,9 pulgadas) y una anchura de 5,5 a 9,5 cm (2,2 a 3,7 pulgadas). [9] Las hojas adultas son pecioladas y alternas, con una forma ovalada [7] a lanceolada o falcada . Las hojas son ligeramente descoloridas a concoloras, brillantes, de color verde claro y delgadas. [9] La lámina de la hoja mide de 90 a 180 milímetros (3,5 a 7,1 pulgadas) de largo y de 1,5 a 3 cm (0,59 a 1,18 pulgadas) de ancho, [9] [11] y a menudo curvada. [11] Las hojas están unidas a las ramas o ramitas a través de un pecíolo que normalmente tiene de 1 a 3 cm (0,39 a 1,18 pulgadas) de largo. [9] El ápice de la hoja es puntiagudo y la base se estrecha hacia el pecíolo. Las hojas de Tuart tienen pocas glándulas sebáceas, están densamente reticuladas , donde las venas están empaquetadas firmemente formando una red densa en la hoja, y tienen venas laterales que se ramifican en un ángulo de más de 45° en comparación con la nervadura central . [9]
El árbol florece entre enero y abril y tiende a tener un evento de floración masiva cada cinco a ocho años con eventos de floración intermitentes más pequeños durante los años intermedios. [12] Las flores de color blanco a crema aparecen a mediados del verano hasta mediados del otoño. [4] [7] Las inflorescencias se forman en las axilas de las hojas y no están ramificadas. El pedúnculo tiene una longitud de 1 a 3 mm (0,039 a 0,118 pulgadas) con siete yemas en cada umbela que están unidas por pedicelos de 0 a 0,2 cm (0,000 a 0,079 pulgadas) de largo . [9] Las yemas tienen tapas hinchadas y se dice que se parecen a un pequeño cono de helado ; las tapas miden de 8 a 10 mm (0,31 a 0,39 pulgadas) de largo. [11] Los brotes tienen una longitud de 1,5 a 2,4 cm (0,59 a 0,94 pulgadas) y un ancho de 0,9 a 12 cm (0,35 a 4,72 pulgadas) con un opérculo de forma hemisférica que es más ancho que el hipanto de forma obcónica ubicado debajo. Cuando se desprenden los opérculos externos, queda una cicatriz. Los estambres están flexionados irregularmente y contienen una antera oblonga que está unida en la parte trasera al filamento . La antera puede abrirse a través de hendiduras longitudinales. El estilo es recto y largo con un estigma romo en la punta. El estilo tiene una pequeña cavidad en la base (o lóculo ) y sostiene el ovario con cuatro filas verticales de óvulos . [9] Las flores se forman en racimos apretados compuestos por alrededor de siete flores. Estas luego se forman en frutos con forma de hongo que contienen pequeñas semillas. [7]
Los frutos son estrechos y miden de 1,0 a 2,5 cm (0,39 a 0,98 pulgadas) de largo con un borde ancho y de 1,2 a 1,8 cm (0,47 a 0,71 pulgadas) de ancho. [11] [9] Los frutos están unidos al tallo a través de un pedicelo de 0 a 0,8 cm (0,00 a 0,31 pulgadas) de largo. Los frutos tienen una forma de campana obcónica a invertida y, a veces, tienen dos crestas longitudinales que se extienden desde el pedúnculo en parte a lo largo de la longitud. Los frutos tienen un disco nivelado que puede estar ligeramente elevado o descendente y tienen de tres a cinco valvas que sobresalen parcialmente o se extienden hacia afuera. [9]
Las semillas suelen liberarse en el plazo de un año. [7] Tienen una longitud de 2 a 3,5 mm (0,079 a 0,138 pulgadas) con una forma ovoide a platillo y un color gris-marrón a negruzco. [10] El lado superior de la semilla está arrugado o marcado con finas rayas paralelas y, a veces, tiene una cresta que sobresale alrededor de la circunferencia. Hay una cicatriz de hilio en el lado trasero donde una vez estuvo adherido a la placenta. [9] Las semillas de esta especie, como la de la mayoría de los eucaliptos , germinan con bastante facilidad y se consideran una de las plantas nativas más sencillas de cultivar a partir de semillas. [6] La producción de semillas tiene una variación considerable a lo largo del tiempo. [12] Las semillas suelen liberarse lentamente del dosel, pero muchas pueden desprenderse al mismo tiempo después de eventos como un incendio. [12]
La especie fue descrita formalmente por el botánico Augustin Pyramus de Candolle en el tercer volumen de su Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis publicado en 1828. [2] [13] El botánico Jean-Baptiste Leschenault reunió la colección tipo en el río Vasse cerca de Geographe Bay durante 1802, [14] mientras servía en la expedición Baudin . [15]
El isotipo recolectado por Leschenault se conserva en el Real Jardín Botánico de Kew . [14]
En 1939, William Blakely y Henry Steedman describieron dos variedades de esta especie en Contribuciones del Herbario Nacional de Nueva Gales del Sur , pero los nombres están listados como sinónimos por el Censo de Plantas de Australia . [3] El epíteto gomphocephala se deriva de gomphos , que significa 'garrote', y kephale , 'cabeza', [16] describiendo la forma redondeada y superpuesta del opérculo . [17] [11]
La especie se clasifica como un grupo monofilético dentro del subgénero de eucalipto más diverso, Eucalyptus subgénero Symphyomyrtus , reconocido como la única especie de su sección. [16]
Los pueblos Noongar llamaron al árbol tuart o tooart , moorun , mouarn o duart . [18] [12]
El árbol a veces se conoce como goma blanca y es el origen del nombre del suburbio de Perth, White Gum Valley . [12]
El área de distribución de la especie es un estrecho corredor costero dentro de la llanura costera de Swan , que se extiende hacia el interior de 5 a 10 kilómetros (3,1 a 6,2 mi), un corredor continuo al sur desde Yanchep hasta Busselton . [4] Esta área ha sido despejada intensivamente para cambios en las prácticas agrícolas, luego la urbanización, de modo que la cantidad de árboles tuart y el área de bosque se redujeron en gran medida después del establecimiento de la colonia del río Swan . [15] Se encuentran parches periféricos del árbol al norte de Yanchep hasta Geraldton y más hacia el interior donde los ríos cruzan el rango. La especie se ha naturalizado en otros lugares dentro de Australia Occidental. [4] Una gran masa de Tuart se encuentra adyacente al cementerio de Jurien Bay y está catalogada por el Consejo de Patrimonio de Australia Occidental . [19] [20] Esta masa tiene valor científico y se considera como la "masa de Tuart natural más septentrional del estado". También tiene valor patrimonial resultante de su posición a lo largo de una ruta histórica de ganado . [19]
Los tuarts se han introducido en partes de Europa, específicamente en España e Italia , incluida Sicilia . La especie también se ha introducido en varios países de África, incluidos Argelia , las provincias del Cabo de Sudáfrica , Kenia , Libia , Marruecos , Tanzania , Túnez , Zimbabue y las Islas Canarias . [21] El árbol se ha naturalizado en partes del sur de África. [22]
E. gomphocephala crece en suelos arenosos bien drenados, a menudo sobre piedra caliza , [4] en posiciones soleadas. [6]
Los árboles forman parte de ecosistemas de matorrales costeros en áreas de arena profunda. También suelen formar parte de comunidades forestales limitadas en áreas protegidas a lo largo de la costa. [7] Los tuarts están asociados con los sistemas de dunas de arena de Quindalup y Spearwood, ambos con suelos calcáreos . [20] Cuando se encuentran en bosques o bosques abiertos, a menudo se los asocia con árboles de menta ( Agonis flexuosa ) en el sotobosque. [23]
Como madera dura duradera , se busca para la construcción de tablones , madera estructural, vagones de ferrocarril y barcos. El color y el patrón de vetas de la madera también la convierten en una opción popular para la fabricación de muebles. Debido a la tala excesiva, el tuart es un árbol protegido con condiciones impuestas a la tala. [24] [25]
El duramen es de color marrón amarillento pálido con una textura fina y una veta muy entrelazada, cerrada y retorcida, casi curvada hacia atrás. [23] [15] La madera verde tiene una densidad de 1250 kilogramos por metro cúbico (78 lb/pie cúbico) y una densidad secada al aire de 1030 kilogramos por metro cúbico (64 lb/pie cúbico). [23]
Las flores son una fuente excelente para la producción de miel . [6] El color del producto se describe como claro y cremoso y se endurece rápidamente hasta volverse seco si se madura adecuadamente en la colmena. En 1939, el tuart fue considerado una fuente de alta calidad, aunque treinta años después se determinó que era una "fuente poco confiable". [15]
Los aceites esenciales se extraen de las hojas y frutos del árbol. Las muestras de las hojas contenían 0,23% de aceite esencial y las muestras de los frutos contenían 0,34% de aceite esencial. Los componentes de los aceites recolectados de las hojas fueron 1,8-cineol (24,2%), p-cimeno (20,7%), α-pineno (14,1%), β-pineno (8,12%), γ-terpineno (6,9%), metileugenol (6,8%), α-terpineol (4,7%) y limoneno (3,8%). Los componentes del aceite esencial de los frutos de tuart fueron 1,8-cineol (46,69%), p-cimeno (8,99%), baeckeol (8,57%), α-pineno (5,21%) y globulol (4,25%). [26]
Todos los aceites tenían algún grado de actividad antimicrobiana , y el aceite esencial recolectado de las hojas generalmente tenía una actividad antimicrobiana mayor que los recolectados de la fruta. [26]
Los tuarts son considerados uno de los seis gigantes forestales que se encuentran en Australia Occidental; los otros árboles son Corymbia calophylla (marri), Eucalyptus diversicolor (karri), Eucalyptus jacksonii (red tingle), Eucalyptus marginata (jarrah) y Eucalyptus patens (yarri). [6] [27] La definición informal de un árbol gigante es que debe ser significativamente más grande que otras especies y superar los 100 m 3 (3500 pies cúbicos) en volumen. [28]
El árbol tolera moderadamente los suelos salinos y los vientos cargados de sal. También es tolerante a la sequía y las heladas. [6] Algunos árboles pueden vivir más de cuatrocientos años. [15]
El cultivo experimental de la especie en la década de 1930 permitió determinar que podía crecer en zonas con escasas precipitaciones, con tan solo 330 mm por año. Las tuarts se introdujeron en Francia y se cultivaron ampliamente allí a finales del siglo XIX. [15]
La biodiversidad del bosque de tuart es rica y contiene conjuntos únicos de plantas, hongos y animales. Un estudio de 2009 sobre hongos endófitos en especies leñosas en dos bosques de tuart (tomando muestras de acacia Acacia cochlearis , A. rostellifera , el sheoak Allocasuarina fraseriana , la menta Agonis flexuosa , Banksia grandis , el sándalo Santalum acuminatum y los eucaliptos jarrah Eucalyptus marginata y tuart) encontró que alrededor de tres cuartas partes de los aislados eran taxones de la familia Botryosphaeriaceae . El ochenta por ciento de estos aislados eran de la especie Neofusicoccum australe . Cuatro nuevos taxones, Dothiorella moneti , Dothiorella santali , Neofusicoccum pennatisporum y Aplosporella yalgorensis , resultaron del análisis del estudio. La especie Botryosphaeria dothidea también se aisló de muestras de acacia y jarrah. [29]
Tuart da su nombre a una descripción de una comunidad ecológica , como la especie dominante del dosel en los bosques y bosques de tuart . El área donde se encuentran es muy reducida, y las que quedan son poblaciones fragmentadas de calidad variable. [30] Una propuesta presentada en 2017 recomendó que se las incluya como en peligro crítico en el registro nacional de comunidades ecológicas amenazadas. [31] Tuart también puede encontrarse en la comunidad amenazada Banksia Woodlands de la llanura costera de Swan . [30] Los bosques y tierras de bosque de Tuart de la llanura costera de Swan fueron incluidos en 2019 como en peligro crítico de extinción según la Ley de Protección del Medio Ambiente y Conservación de la Biodiversidad de 1999. [ 20]
El bosque de tuart persistió in situ durante el último máximo glacial y extendió su área de distribución treinta kilómetros hacia el oeste a medida que la costa quedó expuesta por los niveles más bajos del mar. La filogeografía histórica del bosque de tuart indica la influencia moderadora del clima marino en la región florística del suroeste de Australia durante un período de aridificación y otros cambios climáticos severos en otras partes del continente. [32]
El insecto Thaumastocoris peregrinus (chinche de bronce) es originario de la costa este de Australia. Esta plaga chupadora de savia ha infestado plantaciones de eucalipto no autóctonas , incluida E. gomphocephala , en el sur de África y Europa. Las infestaciones graves de la plaga causan pérdida de hojas, senescencia de las hojas, adelgazamiento del dosel y, en algunos casos, muerte regresiva de las ramas. [33]
Phoracantha recurva (barrenador de cuernos largos del eucalipto) es otra plaga problemática que puede afectar a árboles recién talados o árboles enfermos que se encuentran dentro de su área de distribución nativa. También ataca a árboles vivos en áreas donde ha sido introducido, particularmente en plantaciones. Es especialmente problemático en áreas que tienen un déficit de agua, donde la pérdida de árboles en plantaciones de eucalipto (particularmente Eucalyptus recurva ) a menudo se experimenta durante la sequía . [34]
Los tuarts normalmente liberan las semillas gradualmente y están expuestas a la depredación de las hormigas, lo que significa que el banco de semillas del suelo se mantiene bajo. Después de eventos como un incendio, las semillas se liberarán todas a la vez, lo que supera la tasa de depredación y aumenta temporalmente el banco de semillas del suelo. [12]
La especie es vulnerable a la muerte regresiva asociada con especies de hongos del género Phytophthora . Un estudio en 2007 de árboles y bosques de tuart infectados o muertos identificó aislamientos de Phytophthora cinnamomi , ya implicado en el declive del tuart. Otro organismo Phytophthora multivora , previamente identificado como complejo Phytophthora citricola , también fue encontrado e identificado. [35] El daño a los procesos reproductivos por un depredador nativo se notó por primera vez a fines del siglo XIX. Las larvas depositadas en las flores por el gorgojo del capullo de tuart Haplonyx tibialis ( Curculionidae ) se alimentan del tejido del opérculo, el gorgojo hembra ha causado que la flor en ciernes se dañe parcial o completamente después de poner un solo huevo; las larvas eventualmente emergen masticando la base del capullo. [16]
A pesar de que no se han realizado estudios específicos sobre E gomphocephala , otros estudios indican que los eucaliptos como Eucalyptus muelleriana , Eucalyptus foecunda y Eucalyptus marginata , que crean flores más pequeñas de color crema o blanco, tienen volúmenes más pequeños de néctar más concentrado y se agrupan para producir grandes conflorescencias, atraerán principalmente a los insectos. Los pájaros y otros animales se sienten atraídos por estas flores con menos frecuencia. Los eucaliptos que producen flores grandes con filamentos de color rojo o amarillo como Eucalyptus stoatei , Eucalyptus incrassata y Eucalyptus rhodantha y tienen mayores volúmenes de néctar menos concentrado atraerán más mamíferos y aves. Estos árboles tienden a atraer menos insectos. Aplicando estas ideas, se piensa que E gomphocephala es polinizado por insectos y pájaros. [12] Se han registrado dos especies de aves que se alimentan de las flores de E. gomphocephala : el mielero pardo y el mielero cantor . Se ha registrado una amplia variedad de insectos en las floraciones masivas de los bosques de jarrah/tuart, incluidas 84 especies diferentes, como hormigas, abejas, avispas, moscas, escarabajos, polillas, mariposas y cucarachas. [12]
La extensión y madurez de los bosques y arboledas de tuart se redujo considerablemente después de la colonización. Cuando Charles Fraser observó los árboles de tuart durante una exploración preliminar hacia Guildford, comentó sobre su tamaño "estupendo". [15] En 1843, James Drummond registró ejemplares de entre 9 y 13 m (30 a 43 pies) de circunferencia en un bosque al norte de Busselton. [15] [36]
El primer aserradero de la Colonia del Río Swan se estableció en 1833, entre el bosque de tuart al pie del Monte Eliza en Kings Park . [37] Henry Trigg utilizó parte de la madera para la construcción de la infraestructura del nuevo gobierno; Trigg describe las cualidades deseables de la madera "Tewart" -duradera, pero trabajable- como similares a la goma blanca [eucalipto] y al lignum vitae del género sudamericano Guaiacum . Las ruedas dentadas de cuatro toneladas del Old Mill, Perth, se tallaron a partir de esta madera. George Fletcher Moore , el diarista colonial de la década de 1830, destacó la utilidad de la madera . El valor para industrias como la construcción naval se derivaba de su resistencia a la división y el astillado. [38] El Almirantazgo británico recibió cargamentos de esta madera en Portsmouth y Chatham durante la década de 1850-60, exportados desde Wonnerup y Bunbury ; Una inspección de Thomas Laslett también dio la evaluación más favorable posible. [39] Un plan para exportar un tuart de cuatro metros de ancho (13 pies) a la Gran Exposición de 1851 fue abandonado cuando no se pudo encontrar una sierra adecuada. Se le dio un valor adicional a la madera debido a la proximidad de los bosques a los puertos. La tierra disponible por la destrucción de los bosques fue recomendada por el Departamento de Agricultura del estado en la década de 1890 para el desarrollo de huertos, produciendo manzanas, uvas, peras, melocotones y nectarinas. La madera producida en el bosque estatal durante el siglo XX se utilizó para vagones de ferrocarril, reduciendo enormemente los costos al reemplazar el acero con tuart y wandoo . [40] La madera solo estaba disponible en pequeñas cantidades para usos privados, en particular escalones de escaleras y la fuente favorita para los bloques de carnicero . [15]
La especie fue estudiada en 1882 por el Agrimensor General Malcolm Fraser , [41] su mapa muestra que se encuentran en un área de 130.000 ha (320.000 acres). Eran bien conocidos por los colonos de la Colonia del Río Swan; la primera carretera desde el puerto hasta la capital pasaba por lo que llamaron Bosque Tuart de Claremont. El primer conservador estatal de bosques, John Ednie Brown , informó que la extensión restante del bosque tuart era de 81.000 ha (200.000 acres) en 1895, y quedó impresionado por los especímenes de tronco recto de hasta 50 m (160 pies) de altura y 7 m (23 pies) de circunferencia, aunque admitió que no conocía la densidad y el estado de los mismos antes de su estudio. La Comisión Real Forestal de 1903-04, tras escuchar el testimonio del aserradero y miembro del gobierno H. J. Yelverton , informó de que quedaban poco más de 40.000 ha (99.000 acres) y de que no se había encontrado un tonelaje reducido procedente de zonas en las que se talaban principalmente los «árboles de primera calidad», aquellos de más de 0,8 m (2 pies y 7 pulgadas) de diámetro. La conservación de esta especie se propuso en el resumen de la comisión, haciendo hincapié en que «el tuart es el árbol más valioso...». Esto acabó adoptando la forma de una regulación de la exportación del tuart, aunque se trataba de reservar la madera para su mayor consumidor, el sistema ferroviario del estado. [15]
Cuando en 1918 se promulgó una medida política para conservar los bosques, la recomendación del conservador estatal Charles Lane Poole fue la compra de un área de 400 ha (990 acres) cerca de Wonnerup . [36] El Bosque Estatal N.º 1 fue descrito como "... el último tuart virgen que queda en el mundo". El Bosque Estatal se amplió con áreas adyacentes a alrededor de 2500 ha (6200 acres) en 1922, [15] y se redujo ligeramente en 1927 por el conservador SL Kessel . [41] El aserradero estatal que abastecía al ferrocarril funcionó en el bosque hasta 1929, utilizando árboles "demasiado maduros" para los vagones de ferrocarril que se construían en las obras de Midland . [15]
A principios del siglo XXI, la mayor parte del bosque de tuart había sido talado o desbrozado. Antes de la llegada de los europeos, los bosques de tuart ocupaban una superficie de 125.400 ha (310.000 acres) y ahora cubren una superficie de 17.000 ha (42.000 acres). Se reconoció que lo que quedaba estaba en declive en cuanto a diversidad y salud de este árbol y de los conjuntos de plantas, animales y hongos asociados. [20]
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza la clasificó como especie en peligro de extinción en 2019. [ 1] La especie tiene una extensión estimada de presencia de 19 490 km² ( 7530 millas cuadradas) y un área estimada de ocupación de 256 km² ( 99 millas cuadradas) que abarca desde Jurien en el norte hasta el bosque estatal de Ludlow en el sur. La población está disminuyendo. [1][actualizar]
