El estrés biótico es el estrés que se produce como resultado del daño causado a un organismo por otros organismos vivos, como bacterias , virus , hongos , parásitos , insectos beneficiosos y dañinos, malezas y plantas cultivadas o nativas . [1] Es diferente del estrés abiótico , que es el impacto negativo de factores no vivos en los organismos, como la temperatura, la luz solar, el viento, la salinidad, las inundaciones y la sequía. [2] Los tipos de estrés biótico impuestos a un organismo dependen del clima en el que vive, así como de la capacidad de la especie para resistir estreses particulares. El estrés biótico sigue siendo un término ampliamente definido y quienes lo estudian enfrentan muchos desafíos, como la mayor dificultad para controlar el estrés biótico en un contexto experimental en comparación con el estrés abiótico.
Los daños causados por estos diversos agentes vivos y no vivos pueden parecer muy similares. [1] Incluso con una observación minuciosa, el diagnóstico preciso puede ser difícil. [1] Por ejemplo, el oscurecimiento de las hojas de un roble causado por estrés por sequía puede parecer similar al oscurecimiento de las hojas causado por el marchitamiento del roble , una enfermedad vascular grave causada por un hongo, o el oscurecimiento causado por la antracnosis , una enfermedad de las hojas bastante menor.
Los factores de estrés bióticos son un foco importante de la investigación agrícola debido a las enormes pérdidas económicas que ocasionan a los cultivos comerciales. La relación entre el estrés biótico y el rendimiento de las plantas afecta las decisiones económicas, así como el desarrollo práctico. El impacto del daño biótico en el rendimiento de los cultivos afecta la dinámica de las poblaciones , la coevolución de los factores de estrés de las plantas y el ciclo de nutrientes del ecosistema . [3]
El estrés biótico también afecta la salud de las plantas hortícolas y la ecología de los hábitats naturales . También produce cambios dramáticos en el receptor huésped. Las plantas están expuestas a muchos factores de estrés, como la sequía , la alta salinidad o los patógenos, que reducen el rendimiento de las plantas cultivadas o afectan la calidad de los productos cosechados. Aunque existen muchos tipos de estrés biótico, la mayoría de las enfermedades de las plantas son causadas por hongos. [4] Arabidopsis thaliana se utiliza a menudo como planta modelo para estudiar las respuestas de las plantas a diferentes fuentes de estrés. [5]
El estrés biótico ha tenido enormes repercusiones para la humanidad; un ejemplo de ello es la plaga de la patata , un oomiceto que causó una hambruna generalizada en Inglaterra, Irlanda y Bélgica en la década de 1840. [6] Otro ejemplo es la filoxera de la uva procedente de América del Norte en el siglo XIX, que dio lugar a la gran plaga del vino francés . [6]
Las pérdidas por plagas y enfermedades en los cultivos siguen representando una amenaza importante para la agricultura y la seguridad alimentaria . Durante la segunda mitad del siglo XX, la agricultura se volvió cada vez más dependiente de pesticidas químicos sintéticos para controlar las plagas y enfermedades, especialmente en los sistemas agrícolas intensivos comunes en el mundo desarrollado. Sin embargo, en el siglo XXI, esta dependencia del control químico se está volviendo insostenible. Los pesticidas tienden a tener una vida útil limitada debido a la aparición de resistencia en las plagas objetivo, y cada vez se reconoce más que en muchos casos tienen impactos negativos en la biodiversidad y en la salud de los trabajadores agrícolas e incluso de los consumidores. [7]
Debido a las implicaciones del cambio climático, se sospecha que las plantas tendrán una mayor susceptibilidad a los patógenos. [8] Además, es probable que la mayor amenaza de estreses abióticos (es decir, sequía y calor ) contribuya a la susceptibilidad de las plantas a los patógenos. [8]
Muchos factores de estrés biótico afectan la fotosíntesis, ya que los insectos masticadores reducen el área de las hojas y las infecciones virales reducen la tasa de fotosíntesis por área de las hojas. Los hongos que causan marchitez vascular comprometen el transporte de agua y la fotosíntesis al inducir el cierre de los estomas. [6] [9]
Las plantas han evolucionado conjuntamente con sus parásitos durante cientos de millones de años. Este proceso coevolutivo ha dado como resultado la selección de una amplia gama de defensas vegetales contra patógenos microbianos y plagas herbívoras que actúan para minimizar la frecuencia y el impacto del ataque. Estas defensas incluyen adaptaciones físicas y químicas, que pueden expresarse de forma constitutiva o, en muchos casos, se activan solo en respuesta al ataque. Por ejemplo, la utilización de altas concentraciones de iones metálicos derivados del suelo permite a las plantas reducir los efectos nocivos de los estresores bióticos (patógenos, herbívoros, etc.); al mismo tiempo, previene la inflicción de toxicidad grave por metales mediante la protección de la distribución de iones metálicos en toda la planta con vías fisiológicas protectoras. [10] Esta resistencia inducida proporciona un mecanismo por el cual se evitan los costos de defensa hasta que la defensa es beneficiosa para la planta. Al mismo tiempo, las plagas y los patógenos exitosos han desarrollado mecanismos para superar tanto la resistencia constitutiva como la inducida en sus especies hospedantes particulares. Para comprender y manipular completamente la resistencia de las plantas al estrés biótico, necesitamos un conocimiento detallado de estas interacciones en una amplia gama de escalas, desde el nivel molecular hasta el nivel comunitario. [7]
Para que una planta se defienda del estrés biótico, debe ser capaz de diferenciar entre estrés abiótico y biótico. La respuesta de una planta a los herbívoros comienza con el reconocimiento de ciertas sustancias químicas que abundan en la saliva de los herbívoros. Estos compuestos que desencadenan una respuesta en las plantas se conocen como elicitores o patrones moleculares asociados a los herbívoros (HAMP). [11] Estos HAMP desencadenan vías de señalización en toda la planta, iniciando su mecanismo de defensa y permitiendo que la planta minimice el daño a otras regiones. Estos HAMP desencadenan vías de señalización en toda la planta, iniciando su mecanismo de defensa y permitiendo que la planta minimice el daño a otras regiones. Los alimentadores del floema, como los pulgones, no causan una gran cantidad de daño mecánico a las plantas, pero aún así se consideran plagas y pueden dañar gravemente el rendimiento de los cultivos. Las plantas han desarrollado un mecanismo de defensa que utiliza la vía del ácido salicílico, que también se utiliza en el estrés por infección, cuando se defienden contra los alimentadores del floema. Las plantas realizan un ataque más directo al sistema digestivo de los insectos. Las plantas hacen esto mediante inhibidores de proteinasas. Estos inhibidores de proteinasas impiden la digestión de proteínas y, una vez en el sistema digestivo de un insecto, se unen de manera firme y específica al sitio activo de las enzimas hidrolizadoras de proteínas, como la tripsina y la quimotripsina. [11] Es muy probable que este mecanismo haya evolucionado en las plantas cuando se enfrentan a los ataques de insectos.
Las plantas detectan elicitores en la saliva de los insectos. Una vez detectados, se activa una red de transducción de señales. La presencia de un elicitor provoca la liberación de un flujo de iones Ca2 + en el citosol. Este aumento de la concentración citosólica activa proteínas diana como la calmodulina y otras proteínas de unión. Las proteínas quinasas dependientes de Ca2 + activan objetivos posteriores, como la fosforilación y la activación transcripcional de respuestas específicas a estímulos . [11] En Arabidopsis, la sobreexpresión del regulador transcripcional de unión a calmodulina IQD1 conduce a la inhibición de la actividad herbívora. Por lo tanto, el papel de los iones de calcio en esta red de transducción de señales es importante.
Los iones de calcio también juegan un papel importante en la activación de la respuesta defensiva de las plantas. Cuando las amidas de ácidos grasos están presentes en la saliva de los insectos, se activan las quinasas de proteína activadas por mitógenos (MAPK). Estos genes, cuando se activan, juegan un papel en la vía del ácido jasmónico . [11] La vía del ácido jasmónico también se conoce como la vía octadecanoide. Esta vía es vital para la activación de los genes de defensa en las plantas. La producción de ácido jasmónico, una fitohormona, es un resultado de la vía. En un experimento que utilizó el silenciamiento génico inducido por virus de dos quinasas de proteína dependientes de calcio (CDPK) en un tabaco silvestre ( Nicotiana attenuata ), se descubrió que cuanto más continuaba la herbivoría, mayor era la acumulación de ácido jasmónico en las plantas de tipo silvestre y en las plantas silenciadas, se observó la producción de más metabolitos de defensa, así como la disminución de la tasa de crecimiento del herbívoro utilizado, el gusano cuerno del tabaco ( Manduca sexta ). [11] Este ejemplo demuestra la importancia de las quinasas MAP en la regulación de la defensa de las plantas.
Las plantas son capaces de detectar a los invasores mediante el reconocimiento de señales ajenas a ellas, a pesar de carecer de un sistema circulatorio o inmunológico como los que se encuentran en los animales. A menudo, la primera línea de defensa de una planta contra los microbios se produce en la superficie celular de la planta e implica la detección de patrones moleculares asociados a microorganismos (MAMP). [12] Los MAMP incluyen ácidos nucleicos comunes a los virus y endotoxinas en las membranas celulares bacterianas que pueden detectarse mediante receptores especializados de reconocimiento de patrones. [13] Otro método de detección implica el uso de receptores inmunes de las plantas para detectar moléculas efectoras liberadas en las células vegetales por patógenos. La detección de estas señales en las células infectadas conduce a una activación de la inmunidad desencadenada por efectores (ETI), un tipo de respuesta inmune innata. [14]
Tanto la inmunidad de reconocimiento de patrones (PTI) como la inmunidad activada por efectores (ETI) resultan de la regulación positiva de múltiples mecanismos de defensa, incluidos los compuestos de señalización química defensiva. [14] Se ha demostrado que una infección patógena induce un aumento en la producción de ácido salicílico (SA). El aumento de SA da como resultado la producción de genes relacionados con la patogénesis (PR) que, en última instancia, aumentan la resistencia de las plantas a los patógenos biotróficos y hemibiotróficos. También se han descrito aumentos en la síntesis de ácido jasmónico (JA) cerca de los sitios de infección por patógenos. [15] [16] Esta respuesta fisiológica para aumentar la producción de JA se ha implicado en la ubiquitinación de las proteínas de dominios ZIM de jasmonato (JAZ), que inhiben la señalización de JA, lo que conduce a su degradación y un aumento posterior de los genes de defensa activados por JA. [15]
Los estudios sobre la regulación positiva de las sustancias químicas defensivas han confirmado el papel del SA y el JA en la defensa contra los patógenos. En estudios que utilizan mutantes de Arabidopsis con el gen bacteriano NahG , que inhibe la producción y acumulación de SA, se demostró que eran más susceptibles a los patógenos que las plantas de tipo silvestre. Se pensó que esto era el resultado de la incapacidad de producir mecanismos defensivos críticos, incluida la mayor expresión del gen PR. [16] [17] Otros estudios realizados mediante la inyección de plantas de tabaco y Arabidopsis con ácido salicílico dieron como resultado una mayor resistencia a la infección por los virus del mosaico de la alfalfa y el tabaco, lo que indica un papel de la biosíntesis de SA en la reducción de la replicación viral. [17] [18] Además, los estudios realizados utilizando Arabidopsis con vías de biosíntesis de ácido jasmónico mutadas han demostrado que los mutantes de JA tienen un mayor riesgo de infección por patógenos del suelo. [16]
Junto con SA y JA, otros químicos defensivos han sido implicados en las defensas de patógenos virales de plantas, incluyendo ácido abscísico (ABA), ácido giberélico (GA), auxina y hormonas peptídicas . [15] El uso de hormonas e inmunidad innata presenta paralelismos entre las defensas animales y vegetales, aunque se piensa que la inmunidad desencadenada por patrones ha surgido independientemente en cada una. [12]
El Servicio de Investigación Agrícola (ARS) y varias agencias gubernamentales e instituciones privadas han proporcionado una gran cantidad de información fundamental relacionada con las propiedades de reflectancia espectral y emitancia térmica de los suelos y cultivos con sus características agronómicas y biofísicas. Este conocimiento ha facilitado el desarrollo y uso de varios métodos de teledetección para el monitoreo no destructivo del crecimiento y desarrollo de las plantas y para la detección de muchos factores de estrés ambiental que limitan la productividad de las plantas. Junto con los rápidos avances en las tecnologías informáticas y de localización de la posición, la teledetección desde plataformas terrestres, aéreas y espaciales ahora puede proporcionar información espacial y temporal detallada sobre la respuesta de las plantas a su entorno local que se necesita para los enfoques de gestión agrícola específicos del sitio. [24] Esto es muy importante en la sociedad actual porque con la creciente presión sobre la productividad alimentaria mundial debido al aumento de la población, resulta en una demanda de variedades de cultivos tolerantes al estrés que nunca ha sido mayor.
{{cite journal}}: CS1 maint: DOI inactivo a partir de septiembre de 2024 ( enlace )