Los espiráculos ( / ˈ s p ɪr ə k əl , ˈ s p aɪ - / [1] [2] ) son aberturas en la superficie de algunos animales , que generalmente conducen a los sistemas respiratorios .
El espiráculo es un pequeño orificio situado detrás de cada ojo que se abre hacia la boca en algunos peces . En los peces sin mandíbula , la primera abertura branquial inmediatamente detrás de la boca es esencialmente similar a las otras aberturas branquiales. Con la evolución de la mandíbula en los primeros vertebrados con mandíbula , esta hendidura branquial quedó atrapada entre la varilla branquial delantera (que ahora funciona como mandíbula) y la varilla siguiente, el hueso hiomandibular , que sostiene la bisagra de la mandíbula y ancla la mandíbula al cráneo propiamente dicho. La abertura branquial estaba cerrada desde abajo, la abertura restante era pequeña y con forma de agujero, y se denomina espiráculo. [3] [4]
En muchas especies de tiburones y todas las rayas, el espiráculo es responsable de la entrada de agua al espacio bucal antes de ser expulsada por las branquias. El espiráculo se encuentra a menudo hacia la parte superior del animal, lo que permite la respiración incluso cuando el animal está enterrado en su mayor parte bajo sedimentos. [5] A medida que los tiburones se adaptaron a un estilo de vida de movimiento más rápido, algunos se convirtieron en respiradores de ariete obligados, respirando exclusivamente al forzar el agua a través de sus branquias al nadar; entre estos se encuentran los tiburones réquiem y los tiburones martillo , que han perdido sus espiráculos. [6]
En los elasmobranquios (tiburones y rayas), el espiráculo tiene una pequeña pseudorama que se asemeja a una branquia en su estructura, pero que solo recibe sangre ya oxigenada por las branquias verdaderas. [7] La función de la pseudorama es desconocida, pero se cree que suministra sangre altamente oxigenada a la coroides óptica y la retina y puede tener funciones de barorreceptor (presión) y termorregulación. También puede ser un sitio de quimiorrecepción de oxígeno.
Las quimeras carecen de espiráculos, y utilizan opérculos branquiales para bombear aire bucal . [8] Los peces óseos tienen opérculos branquiales similares , pero los peces con aletas radiadas más basales, los bichires , utilizan sus espiráculos para inhalar aire hacia sus pulmones; esto lleva a especular que este puede ser el mecanismo original de respiración aérea ancestral de todos los peces óseos y tetrápodos . [9] Los celacantos tienen espiráculos cerrados que pueden ser un producto de su estilo de vida en aguas profundas y la pérdida de pulmones para respirar aire. [10] Los bichires en su conjunto pueden parecerse más al ancestro común de los peces de aletas lobuladas y los peces óseos en su conjunto que los celacantos debido a sus adaptaciones a aguas profundas.
Los acipenseriformes, incluidos los esturiones y los peces espátula, tienen pequeños espiráculos aparentemente vestigiales muy parecidos a los celacantos [11], aún más reducidos en Holostei [12] y completamente ausentes en Teleostei , el clado que contiene el 96% de todas las especies de peces existentes.
En los tetrápodos, el espiráculo parece haberse desarrollado primero en la muesca ótica de los primeros tetrápodos, donde todavía se utilizaba para la respiración y era incapaz de percibir el sonido, [13] [14] y luego en el oído de los tetrápodos modernos, que a través de la trompa de Eustaquio permanece conectado a la cavidad bucal. [15]
El espiráculo todavía se encuentra en todos los peces cartilaginosos , excepto en los tiburones réquiem , los tiburones martillo y las quimeras , y se encuentra en algunos peces óseos primitivos ( celacanto , esturión , pez espátula y bichires ). También se ve como una muesca ótica en el cráneo de los extintos laberintodontes , y se cree que está asociado con la abertura del oído en amniotas y ranas . [3] [4]
Los espiráculos de los cetáceos también reciben el nombre de espiráculos, pero no son homólogos de los espiráculos de los peces, sino que se han desarrollado a partir de la tráquea. En los cetáceos y otros mamíferos, los órganos homólogos de los espiráculos de los peces son los oídos.