En neurociencia , la especialización funcional es una teoría que sugiere que diferentes áreas del cerebro están especializadas para diferentes funciones. [1] [2]
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La frenología , creada por Franz Joseph Gall (1758-1828) y Johann Gaspar Spurzheim (1776-1832) y más conocida por la idea de que la personalidad de una persona podría estar determinada por la variación de las protuberancias en su cráneo, propuso que diferentes regiones en el cerebro de una persona tienen diferentes funciones y pueden muy bien estar asociadas con diferentes comportamientos. [1] [2] Gall y Spurzheim fueron los primeros en observar el cruce de tractos piramidales, explicando así por qué las lesiones en un hemisferio se manifiestan en el lado opuesto del cuerpo. Sin embargo, Gall y Spurzheim no intentaron justificar la frenología sobre bases anatómicas. Se ha argumentado que la frenología era fundamentalmente una ciencia de la raza. Gall consideró el argumento más convincente a favor de la frenología las diferencias en la forma del cráneo encontradas en los africanos subsaharianos y la evidencia anecdótica (debido a los viajeros científicos y colonos) de su inferioridad intelectual y volatilidad emocional. En Italia, Luigi Rolando realizó experimentos de lesiones y realizó estimulación eléctrica del cerebro, incluida el área rolándica .
Phineas Gage se convirtió en uno de los primeros casos de lesiones estudiados en 1848, cuando una explosión le atravesó la cabeza con una gran barra de hierro, destruyéndole el lóbulo frontal izquierdo . Se recuperó sin aparentes déficits sensoriales, motores o cognitivos graves, pero con un comportamiento tan alterado que sus amigos lo describieron como si "ya no fuera Gage", lo que sugiere que las áreas dañadas están involucradas en "funciones superiores", como la personalidad. [3] Sin embargo, los cambios mentales de Gage suelen exagerarse enormemente en las presentaciones modernas.
Casos posteriores (como el paciente Tan de Broca ) dieron mayor apoyo a la doctrina de la especialización.
En el siglo XX, en el proceso de tratamiento de la epilepsia , Wilder Penfield produjo mapas de la ubicación de varias funciones (motoras, sensoriales, memoria, visión) en el cerebro. [4] [5]
En la actualidad, existen dos teorías principales sobre la función cognitiva del cerebro. La primera es la teoría de la modularidad. Proviene de la frenología y apoya la especialización funcional, lo que sugiere que el cerebro tiene diferentes módulos que son específicos de cada dominio en función. La segunda teoría, el procesamiento distributivo, propone que el cerebro es más interactivo y que sus regiones están interconectadas funcionalmente en lugar de estar especializadas. Cada orientación desempeña un papel dentro de ciertos objetivos y tienden a complementarse entre sí (véase más adelante la sección “Colaboración”).
La teoría de la modularidad sugiere que existen regiones especializadas funcionalmente en el cerebro que son específicas de un dominio para diferentes procesos cognitivos. [6] Jerry Fodor amplió la noción inicial de frenología al crear su teoría de la modularidad de la mente. La teoría de la modularidad de la mente indica que las regiones neurológicas distintas, llamadas módulos, se definen por sus funciones en la cognición. También basó muchos de sus conceptos sobre la modularidad en filósofos como Descartes, quien escribió sobre la mente como compuesta de "órganos" o "facultades psicológicas". Un ejemplo del concepto de módulos de Fodor se ve en procesos cognitivos como la visión, que tienen muchos mecanismos separados para el color, la forma y la percepción espacial. [7]
Una de las creencias fundamentales de la especificidad de dominio y la teoría de la modularidad sugiere que es una consecuencia de la selección natural y una característica de nuestra arquitectura cognitiva. Los investigadores Hirschfeld y Gelman proponen que, dado que la mente humana ha evolucionado por selección natural, ello implica que se desarrollaría una funcionalidad mejorada si se produjera un aumento en el comportamiento "adaptado". La investigación sobre esta perspectiva evolutiva sugiere que la especificidad de dominio está involucrada en el desarrollo de la cognición porque permite identificar problemas adaptativos. [8]
Un problema para la teoría modular de la neurociencia cognitiva es que existen diferencias anatómicas corticales de persona a persona. Aunque muchos estudios de modularidad se realizan a partir de estudios de casos de lesiones muy específicos, la idea es crear un mapa de funciones neurológicas que se aplique a las personas en general. Para extrapolar a partir de estudios de lesiones y otros estudios de casos, esto requiere adherirse al supuesto de universalidad , de que no hay diferencia, en un sentido cualitativo, entre sujetos que están neurológicamente intactos. Por ejemplo, dos sujetos serían fundamentalmente iguales neurológicamente antes de sus lesiones, y después tendrían déficits cognitivos claramente diferentes. El sujeto 1 con una lesión en la región "A" del cerebro puede mostrar un funcionamiento deteriorado en la capacidad cognitiva "X" pero no en "Y", mientras que el sujeto 2 con una lesión en el área "B" demuestra una capacidad "Y" reducida pero "X" no se ve afectada; resultados como estos permiten hacer inferencias sobre la especialización y localización cerebral, también conocida como el uso de una doble disociación . [6]
La dificultad de esta teoría es que en sujetos típicos no lesionados, las ubicaciones dentro de la anatomía cerebral son similares pero no completamente idénticas. Existe una fuerte defensa para este déficit inherente en nuestra capacidad de generalizar cuando se utilizan técnicas de localización funcional (fMRI, PET, etc.). Para explicar este problema, el sistema estereotáxico de Talairach y Tournoux basado en coordenadas se utiliza ampliamente para comparar los resultados de los sujetos con un cerebro estándar utilizando un algoritmo. Otra solución que utiliza coordenadas implica comparar cerebros utilizando puntos de referencia sulcales . Una técnica ligeramente más nueva es utilizar puntos de referencia funcionales , que combinan puntos de referencia sulcales y gyral (los surcos y pliegues de la corteza) y luego encontrar un área bien conocida por su modularidad, como el área fusiforme de la cara . Esta área de puntos de referencia sirve entonces para orientar al investigador hacia la corteza vecina. [9]
Los futuros desarrollos de las teorías modulares de la neuropsicología pueden estar en la "psiquiatría modular". El concepto es que una comprensión modular del cerebro y técnicas avanzadas de neuroimagen permitirán un diagnóstico más empírico de los trastornos mentales y emocionales. Se han realizado algunos trabajos encaminados a ampliar la teoría de la modularidad en relación con las diferencias neurológicas físicas en sujetos con depresión y esquizofrenia, por ejemplo. Zielasek y Gaeble han establecido una lista de requisitos en el campo de la neuropsicología para avanzar hacia la neuropsiquiatría:
La investigación en el estudio de la función cerebral también se puede aplicar a la terapia cognitivo-conductual . A medida que la terapia se vuelve cada vez más refinada, es importante diferenciar los procesos cognitivos para descubrir su relevancia para los diferentes tratamientos de los pacientes. Un ejemplo proviene específicamente de los estudios sobre la especialización lateral entre los hemisferios cerebrales izquierdo y derecho del cerebro. La especialización funcional de estos hemisferios ofrece información sobre diferentes formas de métodos de terapia cognitivo-conductual, uno centrado en la cognición verbal (la función principal del hemisferio izquierdo) y el otro enfatizando la imaginería o la cognición espacial (la función principal del hemisferio derecho). [11] Los ejemplos de terapias que involucran la imaginería, que requieren la actividad del hemisferio derecho en el cerebro, incluyen la desensibilización sistemática [12] y el entrenamiento para el manejo de la ansiedad. [13] Ambas técnicas de terapia se basan en la capacidad del paciente para usar la imaginería visual para enfrentar o reemplazar los síntomas del paciente, como la ansiedad. Los ejemplos de terapias cognitivo-conductuales que involucran la cognición verbal, que requieren la actividad del hemisferio izquierdo en el cerebro, incluyen el entrenamiento de autoinstrucción [11] y la inoculación de estrés. [14] Ambas técnicas de terapia se centran en las autoafirmaciones internas de los pacientes, lo que requiere que utilicen la cognición vocal. Al decidir qué terapia cognitiva emplear, es importante considerar el estilo cognitivo primario del paciente. Muchas personas tienen una tendencia a preferir las imágenes visuales a la verbalización y viceversa. Una forma de averiguar qué hemisferio favorece un paciente es observando sus movimientos oculares laterales. Los estudios sugieren que la mirada refleja la activación del hemisferio cerebral contralateral a la dirección. Por lo tanto, cuando se hacen preguntas que requieren pensamiento espacial, las personas tienden a mover los ojos hacia la izquierda, mientras que cuando se les hacen preguntas que requieren pensamiento verbal, las personas generalmente mueven los ojos hacia la derecha. [15] En conclusión, esta información permite elegir la técnica terapéutica cognitivo-conductual óptima, mejorando así el tratamiento de muchos pacientes.
Uno de los ejemplos más conocidos de especialización funcional es el área fusiforme de la cara (FFA). Justine Sergent fue una de las primeras investigadoras que presentó evidencia hacia la neuroanatomía funcional del procesamiento facial. Utilizando la tomografía por emisión de positrones (PET), Sergent descubrió que había diferentes patrones de activación en respuesta a las dos tareas diferentes requeridas, procesamiento facial versus procesamiento de objetos. [16] Estos resultados se pueden vincular con sus estudios de pacientes con daño cerebral con lesiones en los lóbulos occipital y temporal. Los pacientes revelaron que había un deterioro del procesamiento facial pero no dificultad para reconocer objetos cotidianos, un trastorno también conocido como prosopagnosia. [16] Una investigación posterior de Nancy Kanwisher utilizando imágenes por resonancia magnética funcional (fMRI), encontró específicamente que la región de la corteza temporal inferior , conocida como el giro fusiforme , era significativamente más activa cuando los sujetos veían, reconocían y categorizaban rostros en comparación con otras regiones del cerebro. Los estudios de lesiones también respaldaron este hallazgo donde los pacientes podían reconocer objetos pero no podían reconocer rostros. Esto proporcionó evidencia de la especificidad del dominio en el sistema visual, ya que Kanwisher reconoce el Área Fusiforme de la Cara como un módulo en el cerebro, específicamente la corteza extraestriada , que está especializada en la percepción de rostros. [17]
Al observar el flujo sanguíneo cerebral regional (rCBF), utilizando PET, el investigador Semir Zeki demostró directamente la especialización funcional dentro de la corteza visual conocida como modularidad visual, primero en el mono [18] y luego en el cerebro visual humano . Localizó regiones involucradas específicamente en la percepción del color y el movimiento de la visión, así como de la orientación (forma). [19] Para el color, el área visual V4 se localizó cuando a los sujetos se les mostraron dos pantallas idénticas, una multicolor y la otra en tonos de gris. [20] Esto fue respaldado además por estudios de lesiones donde los individuos no podían ver colores después del daño, un trastorno conocido como acromatopsia . [21] [22] Combinando PET e imágenes por resonancia magnética (MRI), los sujetos que vieron un patrón de tablero de ajedrez en movimiento versus un patrón de tablero de ajedrez estacionario localizaron el área visual V5, que ahora se considera especializada para el movimiento de la visión. (Watson et al., 1993) Esta área de especialización funcional también fue apoyada por pacientes del estudio de lesiones cuyo daño causó ceguera cerebral por movimiento , [23] una condición ahora conocida como acinetopsia cerebral [24].
Los estudios han encontrado que los lóbulos frontales están involucrados en las funciones ejecutivas del cerebro, que son procesos cognitivos de nivel superior. [25] Este proceso de control está involucrado en la coordinación, planificación y organización de acciones hacia los objetivos de un individuo. Contribuye a cosas como el comportamiento, el lenguaje y el razonamiento de uno. Más específicamente, se encontró que es la función de la corteza prefrontal , [26] y la evidencia sugiere que estas funciones ejecutivas controlan procesos como la planificación y la toma de decisiones, la corrección de errores y la asistencia para superar las respuestas habituales. Miller y Cummings utilizaron PET e imágenes magnéticas funcionales (fMRI) para apoyar aún más la especialización funcional de la corteza frontal. Encontraron lateralización de la memoria de trabajo verbal en la corteza frontal izquierda y memoria de trabajo visoespacial en la corteza frontal derecha. Los estudios de lesiones respaldan estos hallazgos donde los pacientes del lóbulo frontal izquierdo exhibieron problemas para controlar las funciones ejecutivas como la creación de estrategias. [27] Se propone que las regiones dorsolateral , ventrolateral y cingulada anterior dentro de la corteza prefrontal trabajen juntas en diferentes tareas cognitivas, lo que está relacionado con las teorías de interacción. Sin embargo, también hay evidencia que sugiere fuertes especializaciones individuales dentro de esta red. [25] Por ejemplo, Miller y Cummings descubrieron que la corteza prefrontal dorsolateral está específicamente involucrada en la manipulación y monitoreo de la información sensoriomotora dentro de la memoria de trabajo. [27]
Durante la década de 1960, Roger Sperry realizó un experimento natural con pacientes epilépticos a los que previamente se les había cortado el cuerpo calloso. El cuerpo calloso es la zona del cerebro dedicada a unir los hemisferios derecho e izquierdo. El experimento de Sperry et al. se basó en proyectar imágenes en los campos visuales derecho e izquierdo de sus participantes. Como el cuerpo calloso de los participantes estaba cortado, la información procesada por cada campo visual no podía transmitirse al otro hemisferio. En un experimento, Sperry proyectaba imágenes en el campo visual derecho (RVF), que posteriormente se transmitían al hemisferio izquierdo (LH) del cerebro. Cuando se les pidió que repitieran lo que habían visto anteriormente, los participantes fueron totalmente capaces de recordar la imagen proyectada. Sin embargo, cuando se les pidió que dibujaran lo que habían visto, no pudieron hacerlo. Cuando Sperry et al. proyectaban imágenes en el campo visual izquierdo (LVF), la información procesada se enviaba al hemisferio derecho (DH) del cerebro. Cuando se les pidió que repitieran lo que habían visto previamente, los participantes no pudieron recordar la imagen que se les mostró, pero tuvieron mucho éxito al dibujarla. Por lo tanto, Sperry concluyó que el hemisferio izquierdo del cerebro estaba dedicado al lenguaje, ya que los participantes podían decir claramente la imagen que se les mostró. Por otro lado, Sperry concluyó que el hemisferio derecho del cerebro estaba involucrado en actividades más creativas, como el dibujo. [28]
El área de lugar parahipocampal (PPA) se encuentra en el giro parahipocampal y fue acuñada por Nancy Kanwisher y Russell Epstein después de que un estudio de fMRI mostrara que la PPA responde de manera óptima a las escenas presentadas que contienen un diseño espacial, mínimamente a objetos individuales y en absoluto a caras. [29] También se observó en este experimento que la actividad sigue siendo la misma en la PPA cuando se ve una escena con una habitación vacía o una habitación llena de objetos significativos. Kanwisher y Epstein propusieron "que la PPA representa lugares codificando la geometría del entorno local". [29] Además, Soojin Park y Marvin Chun postularon que la activación en la PPA es específica del punto de vista y, por lo tanto, responde a los cambios en el ángulo de la escena. En contraste, otra área de mapeo especial, la corteza retrosplenial (RSC), es invariante del punto de vista o no cambia los niveles de respuesta cuando cambian las vistas. [30] Esto quizás indica una disposición complementaria de áreas cerebrales de procesamiento visual funcional y anatómicamente separadas.
Los estudios de fMRI han demostrado que el área corporal extraestriada (AEE) ubicada en la corteza occipitotemporal lateral tiene una respuesta selectiva cuando los sujetos ven cuerpos humanos o partes del cuerpo, lo que implica que tiene especialización funcional. La AEE no responde de manera óptima a objetos o partes de objetos, sino a cuerpos humanos y partes del cuerpo, por ejemplo, una mano. En experimentos de fMRI realizados por Downing et al., se pidió a los participantes que miraran una serie de imágenes. Estos estímulos incluyen objetos, partes de objetos (por ejemplo, solo la cabeza de un martillo), figuras del cuerpo humano en todo tipo de posiciones y tipos de detalle (incluidos dibujos lineales o monigotes) y partes del cuerpo (manos o pies) sin ningún cuerpo unido. Hubo significativamente más flujo sanguíneo (y, por lo tanto, activación) hacia cuerpos humanos, sin importar cuán detallados fueran, y partes del cuerpo que hacia objetos o partes de objetos. [31]
La teoría cognitiva del procesamiento distribuido sugiere que las áreas del cerebro están altamente interconectadas y procesan la información de manera distribuida.
Un precedente destacable de esta orientación son las investigaciones de Justo Gonzalo sobre dinámica cerebral [32] donde varios fenómenos que observó no podían ser explicados por la teoría tradicional de localizaciones. A partir de la gradación que observó entre diferentes síndromes en pacientes con diferentes lesiones corticales, este autor propuso en 1952 un modelo de gradientes funcionales [33] , que permite una ordenación y una interpretación de múltiples fenómenos y síndromes. Los gradientes funcionales son funciones continuas a través de la corteza describiendo una especificidad distribuida, de modo que, para un sistema sensorial dado, el gradiente específico, de carácter contralateral, es máximo en la zona de proyección correspondiente y decrece en gradación hacia zona más "central" y más allá para que el declive final alcance otras áreas primarias. Como consecuencia del cruce y superposición de los gradientes específicos, en la zona central donde la superposición es mayor, se produciría una acción de integración mutua, más bien inespecífica (o multisensorial ) con carácter bilateral debido al cuerpo calloso . Esta acción sería máxima en la zona central y mínima hacia las áreas de proyección. Como afirma el autor (p. 20 de la traducción inglesa [33] ) "se ofrece entonces una continuidad funcional con variación regional, adquiriendo cada punto de la corteza propiedades diferentes pero con cierta unidad con el resto de la corteza. Es una concepción dinámica de localizaciones cuantitativas ". Un esquema de gradientes muy similar fue propuesto por Elkhonon Goldberg en 1989 [34]
Otros investigadores que aportan pruebas para apoyar la teoría del procesamiento distributivo incluyen a Anthony McIntosh y William Uttal , quienes cuestionan y debaten la especialización de la localización y la modalidad dentro del cerebro. La investigación de McIntosh sugiere que la cognición humana implica interacciones entre las regiones cerebrales responsables de los procesos de información sensorial, como la visión, la audición y otras áreas mediadoras como la corteza prefrontal. McIntosh explica que la modularidad se observa principalmente en los sistemas sensoriales y motores, sin embargo, más allá de estos mismos receptores, la modularidad se vuelve "más difusa" y se ve que aumentan las conexiones cruzadas entre los sistemas. [35] También ilustra que existe una superposición de características funcionales entre los sistemas sensoriales y motores, donde estas regiones están cerca una de la otra. Estas diferentes interacciones neuronales se influyen entre sí, donde los cambios de actividad en un área influyen en otras áreas conectadas. Con esto, McIntosh sugiere que si solo se centra en la actividad en un área, puede perderse los cambios en otras áreas integradoras. [35] Las interacciones neuronales se pueden medir utilizando el análisis de covarianza en neuroimagen . McIntosh utilizó este análisis para transmitir un claro ejemplo de la teoría de la interacción del procesamiento distributivo. En este estudio, los sujetos aprendieron que un estímulo auditivo señalaba un evento visual. McIntosh encontró activación (un aumento del flujo sanguíneo), en un área de la corteza occipital , una región del cerebro involucrada en el procesamiento visual, [36] cuando se presentó solo el estímulo auditivo. Las correlaciones entre la corteza occipital y diferentes áreas del cerebro como la corteza prefrontal , la corteza premotora y la corteza temporal superior mostraron un patrón de covariación y conectividad funcional. [37]
Uttal se centra en los límites de la localización de los procesos cognitivos en el cerebro. Uno de sus principales argumentos es que desde finales de los años 90, la investigación en neurociencia cognitiva ha olvidado los estudios psicofísicos convencionales basados en la observación del comportamiento. Cree que la investigación actual se centra en los avances tecnológicos de las técnicas de imagen cerebral, como la resonancia magnética y las tomografías por emisión de positrones . Por tanto, sugiere además que esta investigación depende de los supuestos de localización y de los módulos cognitivos hipotéticos que utilizan dichas técnicas de imagen para perseguir estos supuestos. La principal preocupación de Uttal incorpora muchas controversias con las suposiciones válidas, exageradas e inferencias sólidas que algunas de estas imágenes intentan ilustrar. Por ejemplo, existe preocupación por la utilización adecuada de las imágenes de control en un experimento. La mayor parte del cerebro está activa durante la actividad cognitiva, por lo tanto, la cantidad de actividad aumentada en una región debe ser mayor en comparación con un área controlada. En general, esto puede producir hallazgos falsos o exagerados y puede aumentar la tendencia potencial a ignorar las regiones de actividad disminuida que pueden ser cruciales para el proceso cognitivo particular que se está estudiando. [38] Además, Uttal cree que los investigadores de la localización tienden a ignorar la complejidad del sistema nervioso. Muchas regiones del cerebro están interconectadas físicamente en un sistema no lineal, por lo que Uttal cree que el comportamiento es producido por una variedad de organizaciones del sistema. [38]
Las dos teorías, la modularidad y el procesamiento distributivo, también pueden combinarse. Al operar simultáneamente, estos principios pueden interactuar entre sí en un esfuerzo colaborativo para caracterizar el funcionamiento del cerebro. El propio Fodor, uno de los principales contribuyentes a la teoría de la modularidad, parece tener este sentimiento. Señaló que la modularidad es una cuestión de grados, y que el cerebro es modular en la medida en que justifica su estudio en relación con su especialización funcional. [7] Aunque existen áreas en el cerebro que están más especializadas para los procesos cognitivos que otras, el sistema nervioso también integra y conecta la información producida en estas regiones. De hecho, el esquema distributivo propuesto de los gradientes corticales funcionales por J. Gonzalo [33] ya intenta unir ambos conceptos modular y distributivo: la heterogeneidad regional debería ser una adquisición definitiva (máxima especificidad en las vías de proyección y áreas primarias), pero la separación rígida entre áreas de proyección y asociación se borraría a través de las funciones continuas de gradiente.
La colaboración entre las dos teorías no sólo proporcionaría una percepción y comprensión más unificada del mundo, sino que también pondría a disposición la capacidad de aprender de él.