Calochortus / ˌ k æ l ə ˈ k ɔːr t ə s , - l oʊ - / [3] [4] es un género de plantas con flores de la familia de las liliáceas. El grupo incluye especies herbáceas , perennes y bulbosas , todas nativas de América del Norte (principalmente el oeste de los Estados Unidos ). [5] [6]
El género Calochortus incluye mariposas (o lirios mariposa ) con pétalos abiertos en forma de cuña, lirios globo y linternas de hadas con flores en forma de globo, y orejas de gato y tulipanes estrella con pétalos erectos y puntiagudos. La palabra Calochortus se deriva del griego y significa "hierba hermosa". [5]
Las flores de Calochortus tienen seis tépalos . A diferencia de la mayoría de las otras Liliaceae , los tépalos de Calochortus están en dos series que difieren en tamaño y color. [7] Los tres exteriores son generalmente más estrechos y más parecidos a sépalos , mientras que los tres interiores son más grandes, generalmente con marcas brillantes en la base, [8] y a menudo se describen como pétalos . [9] Las flores nacen en un tallo que surge de un bulbo, generalmente en primavera o principios del verano. Las flores pueden ser blancas, amarillas, rosadas, moradas, azuladas o veteadas. El interior de los pétalos suele ser muy "peludo". Estos pelos, junto con los nectarios, se utilizan a menudo para distinguir las especies entre sí. [5]
El género Calochortus incluye aproximadamente 70 especies distribuidas desde el suroeste de la Columbia Británica , a través de California y México , hasta el norte de Guatemala y hacia el este hasta Nuevo México , Nebraska y las Dakotas . Calochortus es el género de Liliaceae más ampliamente disperso en la costa del Pacífico de América del Norte. [7] De estas, 28 especies son endémicas de California . [14]
En 1998, TB Patterson realizó un análisis filogenético del género, dividiéndolo en siete clados principales (ver Actualización de subdivisiones a continuación). El estudio indicó una especiación altamente localizada, de modo que los diferentes síndromes florales estaban fuertemente vinculados a hábitats específicos, como se detalla a continuación: [15]
Calochortus fue propuesto por primera vez en 1814 por Frederick Pursh para dar cabida a un espécimen, C. elegans, recibido de la expedición de Lewis y Clark . [16] En el siglo XIX, se añadieron varias especies al género; sin embargo, muchos errores en las convenciones de nomenclatura provocaron confusión y, a finales de siglo, se obtuvo un conocimiento mínimo. [16]
En 1940, Francis Marion Ownbey escribió una monografía completa sobre Calochortus , haciendo referencia a evidencia morfológica, distribución geográfica y su propio estudio de material citológico. Ownbey propuso un tratamiento que dividía a Calochortus en tres secciones (posteriormente corroborado por JM Beal [17] ):
En 1985, FN Rasmussen desarrolló un nuevo tratamiento que separaba Calochortus de Liliaceae y lo trasladaba a una familia separada (Calochortaceae) basándose en evidencia cromosómica, fruto septicida y una formación de saco embrionario tipo Polygonum. [18] Rasmussen descubrió que los números cromosómicos básicos de Calochortus varían entre siete y veinte.
A finales de los años 1990 y principios de los años 2000, Thomas B. Patterson y Thomas J. Givnish reunieron evidencia adicional para crear un nuevo tratamiento de Calochortus , subdividándolo en siete secciones y proporcionando un razonamiento detrás de la separación de Calochortus de Liliaceae. En 1999, Patterson utilizó cpDNA (específicamente secuencias rbcL y ndhF) aisladas de tejido de hojas congeladas o secadas en sílice para desarrollar una filogenia molecular , y descubrió que Calochortus debería dividirse en siete clados principales según la ubicación geográfica: [19]
Patterson también determinó en ese momento que la convergencia concertada y el conservadurismo de nicho filogenético pueden haber confundido la idea de que Calochortaceae ( Calochortus ) y Liliaceae están estrechamente relacionadas. En 2002, Patterson y Givnish ampliaron estos argumentos, mostrando que la convergencia concertada se demostró a través de la evolución independiente de características como bulbos y flores vistosas y las diferencias distintivas de estos que aparecen como resultado de la supervivencia en hábitats específicos. [20] Con respecto al conservadurismo de nicho filogenético, Patterson y Givnish argumentan que este fenómeno está presente en las características plesiomórficas de los rizomas , flores discretas, bayas, hojas anchas y venación reticulada .
En 2004, Patterson y Givnish hicieron el cambio para agrupar a Calochortus dentro de Liliaceae dentro de su artículo según las recomendaciones de Bremer et al. (2003) [21] y Bremer, Chase y Stevens (1998). [22] Utilizando técnicas de recolección de ADN similares a las de Patterson (1999), Patterson y Givnish desarrollaron una filogenia molecular más detallada, comparando las siete secciones recientemente determinadas con las tres originales de Ownbey y encontrando que la sección Eucalochortus de Ownbey es monofilética , Mariposa es parafilética y Cyclobothra es polifilética . [23] Como resultado de su investigación, Patterson y Givnish (2004) encontraron que los dos factores principales de la especiación de Calochortus son:
Dentro de Calochortus , casi un tercio de las especies se caracterizan por preferencias de hábitat ultramáficas (forman suelos serpentinos ) o requisitos edáficos específicos, y varias son endémicas de sus entornos. [24] Por lo tanto, los científicos han utilizado la tolerancia a las serpentinas para comprender las relaciones evolutivas dentro del género. Por ejemplo, Patterson y Givnish (2004) crearon una filogenia de tolerancia a las serpentinas . Se encontraron 18 especies tolerantes a las serpentinas (clasificadas por aparecer total o parcialmente en suelos serpentinos) y la mayor presencia de tolerancia se encontró en los clados del Área de la Bahía y el Noroeste del Pacífico, áreas con cantidades inusualmente altas de rocas serpentinas en la superficie de la Tierra. [23] Además, Patterson y Givnish (2004) encontraron que 11 de las 18 especies mostraban solo dos orígenes de tolerancia a las serpentinas en la historia evolutiva.
Los bulbos de muchas especies fueron consumidos por los nativos americanos . [25] Estos bulbos se comían crudos o recolectados en el otoño y hervidos, y los capullos de las flores cuando eran jóvenes y frescos. [25] Fueron consumidos por los colonos mormones entre 1853 y 1858 cuando la hambruna amenazó a los nuevos inmigrantes en el Valle del Gran Lago Salado , debido a las malas cosechas. Los bulbos son una fuente de alimento rico en almidón similar a un tubérculo de patata. [16]
Los nativos americanos llamaban al Calochortus “sego” y lo utilizaban como alimento, en ceremonias y como planta medicinal tradicional . [25]
Algunas especies de Calochortus se cultivan como plantas ornamentales en viveros especializados y jardines botánicos para venderlas. [26] Los bulbos se plantan por sus flores en jardines tradicionales de plantas nativas y de vida silvestre, en jardines de rocas y en jardines en macetas para aquellos que necesitan latencia estival sin riego.