Los acantódios o acantódios son una clase extinta de gnatóstomos ( peces con mandíbulas ). Actualmente se considera que representan un grado parafilético de varios linajes de peces , desde los basales hasta los actuales Chondrichthyes , que incluyen tiburones , rayas y quimeras actuales . Los acantódios poseen un mosaico de características compartidas tanto con los osteíctios (peces óseos) como con los condrictios (peces cartilaginosos). En la forma general del cuerpo, eran similares a los tiburones modernos, pero su epidermis estaba cubierta de pequeñas plaquetas romboides como las escamas de los holosteos ( peces lagarto , aletas calvas ). [1]
El nombre popular de " tiburones espinosos " se debe a que tenían una forma superficial similar a la de un tiburón, con un cuerpo aerodinámico, aletas pareadas , una cola fuertemente levantada y espinas óseas robustas y en gran parte inamovibles que sostenían todas las aletas excepto la cola; de ahí, "tiburones espinosos". Sin embargo, los acantodios no son verdaderos tiburones; su estrecha relación con los peces cartilaginosos modernos puede llevar a que se los considere " tiburones tallo ". Los acantodios tenían un esqueleto cartilaginoso , pero sus aletas tenían una base ósea ancha y estaban reforzadas en su margen anterior con una espina de dentina. Como resultado, las espinas y escamas fosilizadas son a menudo todo lo que queda de estos peces en las antiguas rocas sedimentarias . Los primeros acantodios eran marinos, pero durante el Devónico , las especies de agua dulce se volvieron predominantes. [ cita requerida ]
Los acantodios se han dividido en cuatro órdenes: Acanthodiformes , Climatiiformes , Diplacanthiformes e Ischnacanthiformes . [2] "Climatiiformes" es un conjunto parafilético de acantodios tempranos como climatíidos, gyracanthids y diplacanthids ; tenían cinturas escapulares óseas robustas y muchas espinas pequeñas y afiladas (espinas "intermedias" o "prepélvicas") entre las aletas pectorales y pélvicas. El subgrupo climatiiforme Diplacanthida ha sido posteriormente elevado a su propio orden, Diplacanthiformes. Los ischnacanthiformes eran depredadores con placas dentaria fusionadas a sus mandíbulas. Los acantodiformes se alimentaban por filtración con una sola aleta dorsal, mandíbulas sin dientes y largas branquiespinas . Fueron los últimos y más especializados de los acantodios tradicionales, ya que sobrevivieron hasta el período Pérmico . [ cita requerida ]
Las escamas de los acantódidos tienen una ornamentación distintiva propia de cada orden. Por ello, suelen utilizarse para determinar la edad relativa de las rocas sedimentarias. Las escamas son diminutas, con una base bulbosa, un cuello y una corona plana o ligeramente curvada en forma de diamante.
A pesar de ser llamados "tiburones espinosos", los acanthodios son anteriores a los tiburones. Se han encontrado escamas que se han identificado tentativamente como pertenecientes a acanthodios, o "peces similares a tiburones", en varios estratos del Ordovícico, aunque son ambiguas y en realidad pueden pertenecer a peces sin mandíbula como los telodontos . Los primeros fósiles inequívocos de acanthodios datan de principios del Período Silúrico , unos 50 millones de años antes de que aparecieran los primeros tiburones. Más tarde, los acanthodios colonizaron aguas dulces y prosperaron en los ríos y lagos durante el Devónico y en los pantanos de carbón del Carbonífero . En esta época, los peces óseos ya estaban mostrando su potencial para dominar las aguas del mundo, y su competencia resultó demasiado para los tiburones espinosos, que se extinguieron en el Pérmico (hace aproximadamente 250 millones de años).
Muchos paleontólogos consideraron originalmente a los acanthodios cercanos a los ancestros de los peces óseos. [ cita requerida ] Aunque sus esqueletos interiores estaban hechos de cartílago , se había desarrollado un material óseo en las pieles de estos peces, en forma de escamas ajustadas (ver arriba) [ aclaración necesaria ] . Algunas escamas estaban muy agrandadas y formaban una cubierta ósea en la parte superior de la cabeza y sobre la cintura escapular inferior [ cita requerida ] . Otras desarrollaron una solapa ósea sobre las aberturas branquiales análoga al opérculo en peces óseos posteriores [ cita requerida ] . Sin embargo, la mayoría de estas características se consideran características homólogas derivadas de ancestros placodermos comunes [ aclaración necesaria ] , y presentes también en peces cartilaginosos basales [ cita requerida ] . En general, se presume que las mandíbulas de los acanthodios evolucionaron a partir del primer arco branquial de algunos peces ancestrales sin mandíbula que tenían un esqueleto branquial hecho de piezas de cartílago articulado. [ cita requerida ]
En un estudio de las relaciones de los vertebrados con mandíbulas tempranas, Davis et al. (2012) encontraron que los acantodios se dividían entre los dos clados principales Osteichthyes (peces óseos) y Chondrichthyes (peces cartilaginosos). El conocido acantodio Acanthodes fue colocado dentro de Osteichthyes, a pesar de la presencia de muchas características de los condrictios en su caja craneal. [3] Sin embargo, un placodermo silúrico recientemente descrito , Entelognathus , que tiene una anatomía de mandíbula compartida con peces óseos y tetrápodos , ha llevado a revisiones de esta filogenia: los acantodios fueron considerados entonces un conjunto parafilético que condujo a los peces cartilaginosos, mientras que los peces óseos evolucionaron a partir de ancestros del placodermo. [4]
Burrow et al. 2016 proporciona una reivindicación al encontrar que los condrictios están anidados entre Acanthodii, más estrechamente relacionados con Doliodus y Tamiobatis . [2] Un estudio de 2017 de la morfología de Doliodus señala que parece mostrar un mosaico de características de tiburón y acantodios, lo que lo convierte en un fósil de transición y refuerza aún más esta idea. [5]
Filogenia según [6]
Los restos más antiguos atribuidos a condrictios de grado acantodiano son Fanjingshania y Qianodus del Silúrico Temprano de China, que datan de hace unos 439 millones de años. [7] [8] En comparación con otros grupos contemporáneos de peces, los acantodianos eran relativamente conservadores morfológica y ecológicamente. Los acantodianos aumentaron en diversidad durante el Silúrico Tardío, alcanzando su ápice de diversidad durante la etapa Lochkoviana del Devónico Temprano, declinando durante el Pragiano pero aumentando nuevamente durante el siguiente Emsiense , al que siguió una disminución en la diversidad durante el Devónico medio-tardío. La diversidad del grupo fue consistentemente baja pero estable durante el Carbonífero, disminuyendo levemente al entrar en el Pérmico. [9] Los registros más recientes del grupo son escamas aisladas y espinas de aletas de estratos del Pérmico medio-tardío en la Cuenca del Paraná de Brasil. [10]