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Anteridiogena

Los anteridiogenos son una clase de sustancias químicas secretadas por los gametofitos de los helechos [1] que "se ha demostrado que influyen en la producción de gametangios masculinos y, por lo tanto, en los sistemas de apareamiento en una gran cantidad de especies de helechos terrestres". [2] Los anteridiogenos solo se observan en especies de helechos homosporosos , ya que todos los gametofitos son potencialmente bisexuales (tienen la capacidad de producir tanto arquegonios como anteridios ). [3]

Fondo

El primer estudio sobre el anteridiogen fue publicado por Walter Döpp en 1950. [4] En este artículo, explica el descubrimiento de una molécula, a la que llamó "A-substanz", que causó la formación prematura de anteridios cuando se reutilizó el medio de agar después del cultivo de Pteridium aquilinum . [5] La mayoría de los estudios sobre el anteridiogen fueron realizados por dos investigadores, Ulrich Näf y H. Schraudolf. [6]

Vía de determinación del sexo

Diagrama de flujo que representa el fenómeno descubierto en Ceratoperis richardii en el que la exposición al anteridiogeno influye en el crecimiento de un gametofito desde sus primeras etapas.

La forma en que el anteridiogen determina el sexo en los helechos es una "vía de síntesis de giberelinas dividida espaciotemporalmente". [7] La ​​giberelina es un grupo de hormonas que controlan los procesos de las plantas. [8] En el primer paso de este proceso, los gametofitos, o protalos , expresan genes específicos de giberelina (GA), lo que produce una molécula intermediaria de GA que luego se secreta al ambiente externo. En el segundo paso, los anteridiogens son absorbidos por los gametofitos vecinos en la colonia y sufren una serie de cambios moleculares que le permiten finalmente inducir o suprimir la formación de anteridios o arquegonios. Esto ayuda a regular la proporción de sexos de la colonia. [7]

Todavía se está estudiando el momento en que el anteridiogen afecta al género de los gametofitos en crecimiento. Una teoría afirma que "las esporas que germinan primero se desarrollan como hermafroditas y secretan anteridiogen, mientras que las que germinan más tarde o se desarrollan más lentamente se vuelven masculinas bajo la influencia del anteridiogen secretado". [9] Dependiendo de la proporción de machos y hermafroditas, la población selecciona entre exogamia y endogamia.

Estudios realizados en Ceratopteris richardii han demostrado que un gametofito en crecimiento solo es capaz de responder a su propio anteridiogen durante un breve período de tiempo en etapas muy tempranas de crecimiento, y que si se elimina la exposición, las células indiferenciadas pueden revertir de masculinas a hermafroditas. [9] La reversibilidad de la expresión masculina demuestra que los niveles de anteridiogen deben mantenerse para evitar que la expresión masculina desaparezca.

También se ha demostrado que el anteridiogen permite que las esporas que crecen en completa oscuridad crezcan. [5] Las esporas que están enterradas bajo tierra, si el anteridiogen las alcanza, pueden formar gametofitos que llegan a la superficie. O bien, forman una pequeña cantidad de anteridios y el esperma producido puede llegar a los gametofitos femeninos que se encuentran sobre el suelo.

La forma en que se determina el sexo de cada individuo es una forma de determinación sexual ambiental (ESD). A diferencia de la determinación sexual cromosómica , la determinación sexual a través de ESD es extremadamente flexible, lo que permite cambios de sexo a lo largo de la vida del individuo en respuesta a cambios en la colonia o ambientales. Un estudio realizado en la especie de helecho Woodwardia radicans encontró que la expresión sexual de gametofitos maduros depende de las condiciones de estrés. [10] En buenas condiciones, los gametofitos alcanzaron la madurez sexual a un tamaño mayor y se convirtieron en hembras y luego en bisexuales, mientras que en condiciones estresantes, los gametofitos alcanzaron la madurez sexual a un tamaño menor y se convirtieron en machos.

Conexiones

La idea de un anteridiogen es muy similar a la de las feromonas , que existen en algunos mamíferos. Aunque la determinación del sexo de los mamíferos se decide por los cromosomas, se liberan sustancias químicas llamadas feromonas, que son detectadas por el sistema olfativo y pueden controlar los comportamientos sociales y los niveles hormonales. [11] La presencia de feromonas humanas sigue siendo un tema controvertido desde hace mucho tiempo, ya que no ha habido estudios que demuestren por completo la existencia de feromonas o de una posible vía de detección.

Referencias

  1. ^ Yamane, Hisakazu (1998). Anteridiogens de helechos . Revista internacional de citología. Vol. 184. págs. 1–32. doi :10.1016/s0074-7696(08)62177-4. ISBN 978-0-12-364588-3.
  2. ^ Chiou, Wen-Liang; Farrar, Donald R. (mayo de 1997). "Producción y respuesta de anteridiogenos en especies de Polypodiaceae". American Journal of Botany . 84 (5): 633–640. doi : 10.2307/2445900 . JSTOR  2445900. PMID  21708616.
  3. ^ Takeno, K. (1991). "Anteridiogen, giberelina y el control de la diferenciación sexual en gametofitos del helecho Lygodium japonicum". Giberelinas . págs. 389–397. doi :10.1007/978-1-4612-3002-1_38. ISBN 978-1-4612-7754-5.
  4. ^ Dopp, W. (1955). "Hemmung der Antheridienbildung an den Prothalien von Pteridium aquilinum durch 2,3,5-Trijodbenzoesäure" [Inhibición de la formación de anteridios en los protalios de Pteridium aquilinum por el ácido 2,3,5-triyodobenzoico]. Die Naturwissenschaften (en alemán). 42 (4): 99. Código bibliográfico : 1955NW.....42Q..99D. doi :10.1007/BF00617249. S2CID  5324824.
  5. ^ ab Hornych, Ondřej; Testo, Weston L.; Sessa, Emily B.; Watkins, James E.; Campany, Courtney E.; Pittermann, Jarmila; Ekrt, Libor (enero de 2021). "Información sobre la historia evolutiva y la presencia generalizada de sistemas anteridiogénicos en helechos". New Phytologist . 229 (1): 607–619. doi : 10.1111/nph.16836 . PMC 7754499 . PMID  32740926. 
  6. ^ Atallah, Nadia M.; Banks, Jo Ann (6 de marzo de 2015). "Reproducción y regulación feromonal del tipo sexual en gametofitos de helechos". Frontiers in Plant Science . 6 : 100. doi : 10.3389/fpls.2015.00100 . PMC 4351586 . PMID  25798139. 
  7. ^ ab Tanaka, Junmu; Yano, Kenji; Aya, Koichiro; Hirano, Ko; Takehara, Sayaka; Koketsu, Eriko; Ordonio, Reynante Lacsamana; Park, Seung Hyun; Nakajima, Masatoshi; Ueguchi-Tanaka, Miyako; Matsuoka, Makoto (24 de octubre de 2014). "El anteridiogeno determina el sexo en los helechos a través de una vía de síntesis de giberelina dividida espaciotemporalmente". Ciencia . 346 (6208): 469–473. Código Bib : 2014 Ciencia... 346..469T. doi : 10.1126/ciencia.1259923. PMID  25342803. S2CID  39997805.
  8. ^ Gao, Xiuhua; Zhang, Yingying; Él, Zuhua; Fu, Xiangdong (2017). "Giberelinas". Metabolismo hormonal y señalización en plantas . págs. 107-160. doi :10.1016/B978-0-12-811562-6.00004-9. ISBN 978-0-12-811562-6.
  9. ^ ab "Genes determinantes del sexo en el helecho homosporoso Ceratopteris". Tendencias en genética . 10 (9): 308. 1994. doi :10.1016/0168-9525(94)90027-2. S2CID  446583.
  10. ^ DeSoto, Lucía; Quintanilla, Luis G.; Méndez, Marcos (noviembre de 2008). "Determinación ambiental del sexo en helechos: efectos de la disponibilidad de nutrientes y densidad individual en Woodwardia radicans". Journal of Ecology . 96 (6): 1319–1327. Bibcode :2008JEcol..96.1319D. doi : 10.1111/j.1365-2745.2008.01425.x .
  11. ^ Liberles, Stephen D. (10 de febrero de 2014). "Feromonas de mamíferos". Revista anual de fisiología . 76 (1): 151–175. doi :10.1146/annurev-physiol-021113-170334. PMC 4310675 . PMID  23988175.