Eciton burchellii es una especie de hormiga armada del Nuevo Mundo del género Eciton . Esta especie realiza incursiones de enjambres expansivas y organizadas que le dan el nombre informal de hormiga armada Eciton . [2] Esta especie muestra un alto grado de polimorfismo de trabajadores . Los trabajadores estériles pertenecen a cuatro castas de tamaño discreto: menores, medios de comunicación, porteadores (submayores) y soldados (mayores). [3] [4] Los soldados tienen cabezas mucho más grandes y mandíbulas especializadas para la defensa. En lugar de nidos excavados bajo tierra, las colonias de E. burchellii forman nidos temporales conocidos como vivacs , que se componen de cuerpos de trabajadores vivos colgantes y que pueden desmontarse y reubicarse durante las emigraciones de las colonias. Las colonias de Eciton burchellii alternan entre fases estacionarias y fases nómadas cuando la colonia emigra todas las noches. Estas fases alternas de frecuencia de emigración se rigen por etapas de desarrollo de cría coincidentes. [5] Los esfuerzos de búsqueda de alimento en grupo conocidos como "incursiones" se mantienen mediante el uso de feromonas , pueden tener 200 metros (660 pies) de largo y emplear hasta 200.000 hormigas. [6] Los trabajadores también son expertos en crear estructuras vivas a partir de sus propios cuerpos para mejorar la eficiencia de moverse en grupo por el suelo del bosque mientras buscan comida o emigran. Los trabajadores pueden llenar "baches" en el camino de alimentación con sus propios cuerpos [7] y también pueden formar puentes vivientes. [8] Numerosos hormigueros se aprovechan del Eciton burchellii utilizando sus incursiones como fuente de alimento. En cuanto a su distribución geográfica, esta especie se encuentra en la selva amazónica y Centroamérica .
A diferencia de la mayoría de las especies de hormigas, Eciton burchellii es polimórfica , lo que significa que las características entre grupos más pequeños dentro de la colonia varían en tamaño: una colonia contiene obreras que varían de 3 mm a 12 mm, y cada "casta" específica es adecuada para tareas especializadas. Existen al menos cuatro castas de trabajadores en su sistema social. Al igual que otras especies de Eciton , Eciton burchellii presenta una casta de soldados altamente modificada que porta mandíbulas largas, puntiagudas y característicamente falcadas (en forma de hoz ) . [9] Estas características son mucho mayores que en la "casta de los porteadores", la casta directamente debajo de la de los principales "soldados". [10] Sus piernas largas y su cuerpo alargado les dan una apariencia de araña. El color varía desde dorado intenso hasta marrón oscuro. Los trabajadores poseen ojos compuestos de una sola faceta , cinturas de doble segmento, un aguijón bien desarrollado y ganchos tarsales especializados en los pies con los que se aferran unos a otros para formar puentes y vivacs. [ cita necesaria ]
Las hormigas Eciton burchellii se encuentran en las selvas tropicales de América Central y del Sur, desde México hasta Paraguay. [11] Esta especie habita en áreas húmedas y bien sombreadas, evitando la luz solar directa y las grandes elevaciones. [ cita necesaria ]
La especie fue denominada Eciton burchellii en la publicación original. Posteriormente, los taxónomos consideraron innecesaria la doble i a finales del siglo XIX , y de ahí que el nombre se convirtiera en Eciton burchelli . Sin embargo, las reglas taxonómicas recientes se adhieren más estrictamente a la forma original; [12] El nombre Eciton burchelli ahora se considera en gran medida inválido. [13]
Las colonias pueden ser bastante grandes y albergar entre 100.000 y 600.000 individuos adultos. [14] Cada colonia consta de una sola reina , una camada de crías en desarrollo y muchas obreras adultas. Los trabajadores adultos constituyen la mayoría de la población. Hay cuatro castas distintas de trabajadores físicos. La reina suele copular con entre 10 y 20 machos, lo que da lugar a una colonia con un gran número de patrilinas obreras, que son familias de hermanos completos con el mismo padre y madre. [15] Cuando el tamaño de una colonia alcanza un máximo, puede resultar en una división en la colonia, con la vieja reina encabezando un enjambre resultante y una hija encabezando el otro. [dieciséis]
La dieta y la educación física varían entre las larvas de la colonia y se sabe que determinan las características físicas del insecto adulto. Sin embargo, también se ha demostrado que la determinación del sistema de castas está influenciada por diferencias genéticas. En un estudio de Eciton burchellii realizado por Jaffé et al . (2007), se examinó cada línea paterna individual en 5 colonias. Los investigadores vieron que cada línea paterna tenía una propensión significativamente sesgada hacia una determinada casta, lo que demuestra que existe evidencia considerable de una determinación de casta basada en la genética entre cada línea paterna. Estos componentes genéticos se han demostrado no sólo en Eciton burchellii , sino en muchas otras especies de hormigas, donde las reinas se aparean con muchos machos, lo que se conoce como poliandria , o donde varias reinas lideran una sola colonia, lo que se conoce como poligamia . [15]
A diferencia de otras especies de himenópteros, las hormigas no pueden termorregularse activamente mediante procesos como la evaporación, el abanicado o la incubación. Por lo tanto, deben depender de la ubicación y arquitectura de sus nidos para poder regular su temperatura. Para especies de hormigas que migran con frecuencia, como Eciton burchellii , la ubicación del nido puede ser la herramienta de termorregulación más importante. Sin embargo, Eciton burchellii no construye un nido físico. En cambio, construye un nido vivo con los miembros individuales de la colonia (llamado vivac ). La termorregulación dentro de estos vivaques se logra mediante la apertura o el sellado de las vías respiratorias. Los miembros de la colonia también pueden manipular el vivac para evitar la lluvia o la luz solar directa. Los vivacs se encuentran a menudo en troncos huecos, madrigueras de animales en el suelo y colgados de los árboles. Durante cada fase nómada , es necesario encontrar un nuevo lugar de anidación. [17] En promedio, una colonia tarda de seis a ocho horas en trasladar su vivac. Esto ocurre principalmente durante la noche. [18]
Además de ser depredadores grupales, los miembros de una colonia de Eciton burchellii alternan entre fases nómadas y estacionarias (o " estáticas "). Durante la fase estacionaria de veinte días, se desarrollan las pupas y los huevos recién puestos, y la colonia realiza incursiones cada dos días. Durante la fase nómada de quince días, iniciada después de que los huevos eclosionan y las pupas cierran, la colonia realiza incursiones una vez al día. [19] Cada incursión requiere aproximadamente un tercio de la colonia, empleando hasta 200.000 miembros. Las redadas pueden tener hasta 20 metros de ancho y 200 metros de largo. [20] Las incursiones nunca ocupan la misma área dos veces, por lo que el camino hacia cada nueva ubicación siempre cambia. [21] Las colonias de Eciton burchellii evitan lugares donde ellos y otras colonias ya han buscado alimento. De esta manera, se aseguran de que haya recursos disponibles en su área de alimentación y evitan encuentros agresivos con sus congéneres. [22] Las hormigas entrantes en el sendero entregan presas que fueron capturadas por el enjambre de hormigas salientes. [ cita necesaria ]
Las incursiones de Eciton burchellii se mueven como un enjambre suelto sobre la hojarasca. Esto permite que las presas más pequeñas se refugien en las grietas de la hojarasca para esconderse de las hormigas que se aproximan. Dado que numerosos insectos y otras presas pequeñas pueden escapar del enjambre, las frecuentes incursiones de las hormigas no profanan las reservas de presas de una zona. Esta depredación crónica por parte de las colonias favorecerá evolutivamente a los insectos y otras presas que posean adaptaciones para contrarrestar a las hormigas, como armas químicas para la defensa o aquellas que maduran sexualmente a un tamaño más pequeño. Dado que las hormigas Eciton burchellii más grandes requieren más presas para obtener energía que otras colonias de hormigas más pequeñas, sólo las zonas de presas con alta biomasa les proporcionarán suficiente alimento. Si la densidad de presas en un área es demasiado pequeña, la colonia puede verse obligada a abandonar el área y seguir adelante. [23]
Durante sus incursiones, también se sabe que Eciton burchellii es depredador de nidos de avispas de especies como Polistes erythrocephalus . Estos ataques a menudo implican la destrucción del nido de avispas mientras Eciton burchellii consume la larva y la pupa. [24] También se sabe que Eciton burchellii se alimenta de especies de avispas como Brachygastra scutellaris : son los depredadores más severos de la avispa y sus incursiones tienen los resultados más devastadores. El único modo de defensa de B. scutellaris contra estas incursiones de Eciton es intentar encontrar lugares de anidación más esquivos. [25]
Las colonias de hormigas Eciton burchellii utilizan feromonas para mantener una vía de alimentación recta. Las hormigas pueden detectar las feromonas con sus antenas y pueden notar la diferencia en los gradientes de concentración de las feromonas a medida que se alejan del centro del sendero. Además, los individuos que salen, giran para evitar a las hormigas entrantes con mayor frecuencia, dándoles a las hormigas cargadas de presas el derecho de paso en el camino. [dieciséis]
Se ha observado que los miembros de la especie usan sus cuerpos para llenar los baches en el camino entre el nido y la presa. Al llenar estos obstáculos, las hormigas aumentan en gran medida el tráfico general cargado de presas de regreso al nido. Cada hormiga caminará hasta un agujero y se medirá para ver si encaja; si lo hace, permanecerá inmóvil sobre el agujero para permitir que otros miembros de la colonia crucen a mayor velocidad. Si no encaja, continuará más allá del agujero y permitirá que otra hormiga lo revise. Las hormigas también cooperarán, y varias hormigas formarán un tapón, si una hormiga es demasiado pequeña para el agujero. Una vez colocadas en un hoyo, las hormigas pueden permanecer allí durante muchas horas o hasta que oscurezca y el flujo de tráfico haya disminuido considerablemente, momento en el cual regresarán al nido. [26] Este comportamiento probablemente se formó entre los miembros de la especie Eciton burchelli debido a su ventaja evolutiva . Un aumento en la velocidad y la eficiencia del sendero conduce a una mayor ingesta diaria de presas por parte de la colonia. Esto aumenta la aptitud colectiva de la colonia, lo que permite una reproducción más rápida. [21]
Las hormigas, en general, son organismos excelentes para estudiar las diferencias en la ecología térmica por varias razones: son ectotérmicas , se pueden recolectar fácilmente, se pueden manipular sus temperaturas ambientales y se pueden mantener en cautiverio durante períodos prolongados. Se ha descubierto que las colonias de Eciton burchellii habitan áreas sin luz solar directa, regulan la temperatura y el flujo de aire de su vivac y prefieren el ambiente de bosque de dosel cerrado a uno fragmentado. Se ha descubierto que la temperatura es el factor que más contribuye a que un enjambre cruce o no al aire libre desde el borde del bosque. Cuando las hormigas se encuentran con una zona excesivamente caliente, acelerarán su movimiento, "moviéndose" para minimizar su exposición al calor. Si la temperatura es demasiado alta (>43 grados Celsius), las hormigas abandonarán ese camino y buscarán uno nuevo y más fresco. Si es necesario, las hormigas se retiran al suelo desnudo, fresco y húmedo, o se acurrucan debajo de piedras y troncos para recuperarse de las altas temperaturas. Se ha observado que este comportamiento de "enfriamiento" dura más de 30 minutos en algunas colonias. [27]
Los esfuerzos de tala de bosques tropicales por parte de los humanos han perjudicado la supervivencia de las colonias de Eciton burchellii . Dado que se alimentan de la superficie, son extremadamente sensibles a la tala de bosques y la destrucción de su hábitat . [28] Estos hábitats tienen temperaturas a nivel del suelo más variables, exposición a la luz solar directa y mayor visibilidad. Los insectos, en general, son muy vulnerables a los efectos de la deshidratación debido a su gran relación superficie-volumen. La supervivencia en las condiciones de exposición provocadas por la tala de bosques es fisiológicamente difícil. [29]
Los machos de Eciton burchellii se ven extremadamente afectados por un hábitat forestal fragmentado. Aunque los machos pueden volar, su dispersión está limitada por la depredación de los insectívoros nocturnos que pueden detectar fácilmente sus cuerpos más grandes en las zonas boscosas taladas. Además, los machos parecen no tener defensas, lo que contrasta mucho con las hordas de protectores urticantes de la reina. Dado que el bosque fragmentado dificulta la dispersión de los machos, el flujo de genes se reduce entre las poblaciones de Eciton burchellii . [30]
Se encontró que las elevaciones más altas ayudaron a aliviar algunos de los efectos de los bosques talados debido a la disminución de la temperatura y el aumento de la nubosidad. [17] Sin embargo, se demostró que la cantidad de incursiones en la superficie disminuye con el aumento de la elevación. [29] No se encontraron colonias de Eciton burchellii por encima de los 23,8 grados norte. [31]
En general, las colonias de Eciton burchellii no siguen la orientación de las incursiones del día anterior basadas en rastros de feromonas. Se ha demostrado que las lluvias retrasan el movimiento de vivac de la colonia, a veces durante muchos días. Se ha observado que las fuertes lluvias alteran los senderos de alimentación y los patrones de movimiento. [18]
Los animales sociales necesitan un sistema de alarma para alertar a otros para que se defiendan de posibles amenazas o para reclutar a otros para atacar a sus presas. En Eciton burchellii , junto con otras especies de hormigas de colonias grandes, la feromona de alarma se produce en las glándulas de la mandíbula . Esto es evolutivamente ventajoso porque la mandíbula tiene una gran superficie para la evaporación de la feromona, la feromona se libera cada vez que se abre la mandíbula para morder y la feromona se libera rápidamente cuando se aplasta la cabeza de la hormiga. La feromona específica utilizada por la especie Eciton burchellii es la 4-metil-3- heptanona , que produce una respuesta conductual intensa, pero de corta duración, en otros miembros de la colonia. [32]
Hay muchas especies de aves que utilizan las prácticas de alimentación del Eciton burchellii como fuente de alimento. Cuando la colonia de hormigas pulula entre la hojarasca del bosque, los artrópodos huyen, que luego son devorados por las aves, lagartos, insectos e incluso algunos mamíferos que asisten a las incursiones. [33] Sin embargo, esta fuente de alimento puede ser impredecible, ya que las zonas de ataque de las colonias de Eciton burchellii siempre están cambiando. Se ha demostrado que el hormiguero Phaenostictus mcleannani , seguidor de hormigas del ejército obligado , utiliza una red de individuos para localizar enjambres. Cada pareja de aves apareadas tiene una única zona de dominancia que controlan, que es parte de una zona de alimentación no exclusiva más grande ocupada por otras parejas apareadas. En consecuencia, una sola pareja puede rastrear varias colonias al día aprovechando el conocimiento colectivo de esta red más grande. Las llamadas de salida se pueden utilizar como pistas para decirle al otro compañero dónde está la ubicación del ataque. [34] Sin embargo, se ha demostrado que hay pocas oportunidades para que la selección de parentesco influya en la alimentación grupal de los hormigueros. [35]
Hay veintiuna especies de hormigueros que participan en la "comprobación de vivac", que es un comportamiento especializado que permite a los hormigueros evaluar la actividad de alimentación y la ubicación actual de la colonia de Eciton burchellii . Esto permite a los hormigueros reducir el tiempo que dedican a rastrear una colonia que no está buscando alimento. A través de la verificación del vivac, los hormigueros podrían recordar la ubicación correcta de las colonias y regresar a ellas en el momento apropiado del ciclo de alimentación de la colonia. [36]
Los hormigueros tienen una relación parasitaria con Eciton burchellii que les inflige un coste proporcional al número de aves de la bandada. Esto impone una presión selectiva sobre las colonias, ya que los artrópodos recolectados en estas incursiones representan casi la mitad del alimento consumido por las hormigas. Para contrarrestar el cleptoparasitismo del hormiguero , se ha observado que se arrastran presas grandes debajo de la hojarasca antes de ser procesadas. Además, surgen depósitos de comida a lo largo del sendero de alimentación, protegidos por los soldados de la colonia. [33]
El orden Hymenoptera eusocial tiene un tamaño de población efectivo limitado en comparación con otros órdenes. Esto se debe a que cada colonia tiene solo una o una pequeña cantidad de reinas reproductivas por colonia en comparación con otras especies que tienen una mayor cantidad de individuos reproductivos por unidad de área. El tamaño efectivo de la población de Eciton burchellii se ve aún más limitado debido a las hormigas reinas no voladoras y a la fisión de las colonias. Esto provoca no sólo una alta viscosidad de la población de colonias, sino también un flujo restringido de genes maternos entre las colonias. [ cita necesaria ]
Una consecuencia inevitable de la fisión de colonias es que se favorece la proporción de sexos masculinos, lo que aumenta la posibilidad de deriva genética entre colonias y permite que las especies se vuelvan susceptibles a prácticas de endogamia . Sin embargo, esto no fue cierto en las poblaciones de Eciton burchellii . Las investigaciones muestran que estas poblaciones eran capaces de mantener una alta tasa de flujo de genes gracias a los individuos masculinos. También se encontró una alta heterocigosidad , pero ningún caso de endogamia. [28] Esto se logra cuando los machos vuelan al menos a un kilómetro de distancia de su población de origen para aparearse con la reina de una colonia vecina, minimizando así las posibilidades de procrear con una reina relacionada. Además, las migraciones mensuales de estas poblaciones de hormigas ayudan a estimular un mayor flujo de genes y eliminar los efectos nocivos de las poblaciones reproductoras pequeñas. [37]
Se ha descubierto que un total de 557 especies diferentes de animales se asocian de alguna manera con E. burchellii , el mayor número conocido para cualquier especie individual. Se ha registrado un número aún mayor de especies que viven con las hormigas, pero aún no han sido identificadas. Aunque es probable que algunas de las asociaciones sean oportunistas, se cree que alrededor de 300 especies dependen de alguna forma de E. burchellii para sobrevivir. [38] La especie es comúnmente visitada por pájaros que "siguen a las hormigas", como los hormigueros y los trepadores . Los insectos y otros artrópodos que intentan escapar de E. burchellii son arrojados a las bandadas que los asisten, y varias especies han desarrollado un comportamiento para obtener la mayor parte de su alimento siguiendo enjambres. [39] Las mariposas se sienten atraídas por los excrementos de los pájaros siguiendo a las hormigas, de las que beben. Las moscas Stylogaster y Calodexia abundan en los grupos de asalto y ponen huevos (o inyectan larvas) a las cucarachas que huyen; De las cucarachas que escapan de las hormigas, entre el 50% y el 90% están parasitadas por las moscas. En el vivac y en las columnas se pueden encontrar escarabajos que imitan a las hormigas. [38]
Muchos ácaros viven en vivaques y columnas de hormigas. En la isla de Barro Colorado , Panamá, el 5% de las 3156 hormigas obreras examinadas tenían ácaros, siendo las familias Scutacaridae y Pygmephoridae las más abundantes. Se cree que los ácaros son principalmente inofensivos para las hormigas, ya que son simbiontes en lugar de parásitos . Lo más probable es que estuvieran presentes para explotar los huéspedes para el transporte mecánico o para utilizar sus depósitos de desechos. [40]
{{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
Medios relacionados con Eciton burchellii en Wikimedia Commons