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Aglaomorpha (planta)

Aglaomorpha es un género de helechos de la subfamilia Drynarioideae de la familia Polypodiaceae . [1] Laclasificación del Grupo de filogenia de pteridofitas de 2016 (PPG I) utiliza este nombre de género, [1] mientras que otras fuentes utilizan Drynaria para incluir a Aglaomorpha . [2] Las especies se conocen comúnmente como helechos de canasta . Como se circunscribe en PPG I, el género contiene alrededor de 50 especies. [1]

Los helechos canasta son epífitos o epipétricos y son originarios de África tropical, el sur de Asia, el este de Asia, el sudeste de Asia, Australia y Oceanía. Algunas especies son económicamente importantes como plantas medicinales .

Descripción

Aglaomorpha rigidula que crece sobre rocas en Australia. Las frondas fértilesson grandes y de color verde oscuro, mientras que las frondas estériles de color marrón, más pequeñas, se agrupan en sus bases.
Soros en la superficie abaxial de la fronda del follaje de Aglaomorpha quercifolia .

Los helechos canasta se caracterizan por la presencia de dos tipos de frondas , frondas de follaje fértil y frondas de nido estériles. Las frondas de follaje verde oscuro son grandes, de 2 a 4 pies (0,61 a 1,22 m) de largo, con tallos alargados. Son profundamente lobuladas o pinnadas , aladas y tienen soros (estructuras que producen y contienen esporas ) en las superficies inferiores.

Las frondas del nido son hojas más pequeñas y redondeadas que se encuentran en la base de las frondas del follaje. No tienen soros y son persistentes, no se desprenden después de volverse marrones y morir. Forman una "canasta" característica que recoge hojarasca y restos orgánicos, de ahí el nombre común. [3] Los restos recogidos se descomponen en humus , proporcionando a las plantas nutrientes que de otro modo no habrían recibido al estar suspendidas sobre el suelo. [4] [5]

Ambos tipos de frondas crecen a partir de rizomas típicamente anclados a un árbol o una roca. [6] [7] Los rizomas de los helechos canasta son rastreros y están densamente cubiertos de escamas marrones.

Hábitat y distribución

Los helechos canasta son epífitos (crecen en árboles) o epipétricos (crecen en rocas). A veces también se los puede encontrar en estructuras artificiales como paredes de ladrillo. [8] Se encuentran en ambientes tropicales húmedos, generalmente en selvas tropicales . [3] Su área de distribución nativa se extiende desde África ecuatorial hasta el sur y este de Asia tropical, el sudeste de Asia, Australia y Oceanía. [9]

Ciclo vital

La germinación protalial del tipo " Drynaria ".

Al igual que otras plantas portadoras de esporas , Aglaomorpha exhibe metagénesis o alternancia de generaciones . Una generación es el esporofito multicelular diploide (la fase en la que la planta es más familiar), y la otra es el gametofito multicelular haploide (la fase en la que la planta se conoce como prótalo ). Los gametofitos se desarrollan a partir de esporas liberadas por esporofitos maduros; mientras que los esporofitos, a su vez, se desarrollan a partir de la fusión de gametos producidos por prótalos maduros. [8] [10]

El sinónimo Drynaria da nombre a un tipo de germinación protalial, el "tipo Drynaria", que se observa en otros helechos. En este tipo, las esporas germinan en un filamento germinativo compuesto de células clorofílicas en forma de barril con uno o más rizoides en la célula de la base. La célula más puntiaguda se divide repetidamente por paredes transversales, formando una amplia placa protalial espatulada (con forma de cuchara). Una de las células en el margen superior del prótalo se divide oblicuamente cuando tiene 5, 10 o más células en todo su ancho. Esto da como resultado una célula meristemática obcónica . La división de este tipo de células es paralela entre sí y perpendicular al resto de las células, formando filas. Esto finalmente da como resultado la formación de una muesca en el borde anterior del prótalo, lo que le da una apariencia aproximadamente en forma de corazón (cordada). [11]

Los prótalos cordiformes suelen ser más pequeños y con nervaduras centrales más delgadas que los de otros miembros de Polypodiaceae . También suelen tener menos pelos, y algunos prótalos rara vez tienen pelos multicelulares. Maduran después de seis a nueve meses y terminan su ciclo de vida alrededor de un año. Los gametofitos producen gametos masculinos ( anteridio ) y femeninos ( arquegonio ) . Los gametos se fusionan, formando el esporofito diploide, la parte "helecho" del ciclo de vida. [8] [10] [11]

Los aglaomorfos también presentan de forma natural aposporia , es decir, la producción de un gametofito no a partir de esporas, sino directamente de las células vegetativas de los esporofitos. Sus hojas pueden desarrollar prótalos con luz tenue y yemas esporofitas con luz intensa. [12]

Ecología

Hormigas alimentándose del néctar secretado por la superficie inferior de una fronda joven de Aglaomorpha quercifolia .

Aglaomorpha , al igual que otros géneros de helechos (incluidos Polybotrya y Polypodium ), posee estructuras especializadas secretoras de néctar ( nectarios ) en las bases de los lóbulos de las frondas o en la parte inferior de las mismas. El néctar producido es rico en azúcares y aminoácidos . [13]

Su función puede ser atraer hormigas (u otros organismos) para protección o para la dispersión de esporas . También pueden ser simplemente órganos excretores ( hidatodos ), utilizados para exudar productos metabólicos excedentes. [13] La especie de hormiga Iridomyrmex cordatus se asocia comúnmente con A. quercifolia , además de otras plantas epífitas. [14]

En Australia, Aglaomorpha rigidula sirve de refugio a pitones amatistas ( Morelia amethistina ) y pitones matorraleros ( Morelia kinghorni ). [15] Hasta el 81% de los avistamientos de serpientes en un estudio fueron en individuos grandes de A. rigidula ubicados a unos 17–40 m (56–131 pies) sobre el suelo. Las serpientes buscan refugio en A. rigidula con mayor frecuencia durante las estaciones más frías. [16]

En el siglo XIX, el explorador noruego Carl Sofus Lumholtz documentó que los aborígenes australianos cazaban pitones regularmente durante los meses de invierno trepando hasta individuos de A. rigidula . [17] La ​​gran masa de rizomas de Aglaomorpha también puede servir como sustrato de crecimiento para otras plantas como el helecho cinta ( Ophioglossum pendulum ). [18] Debido a su capacidad para preservar la humedad y la persistencia incluso después de la muerte, las hojas del nido de Aglaomorpha también son huéspedes fértiles para una gran cantidad de hongos transmitidos por el agua . [19]

Clasificación

Los helechos canasta se clasifican en la subfamilia Drynarioideae de la familia Polypodiaceae . [1] Las especies pertenecientes a Aglaomorpha alguna vez se clasificaron en el género Polypodium (helechos de roca), dentro del subgénero Aglaomorpha . [20] [21]

Especies

La siguiente es la lista de especies aceptadas según la Lista de Helechos y Licófitos del Mundo a agosto de 2019 : [22]

Medicina tradicional

Los extractos de los rizomas de algunas especies de Aglaomorpha se utilizan ampliamente en la medicina tradicional . [23] [24] En China, Taiwán, Vietnam , Tailandia y Laos , los rizomas de gu-sui-bu, Aglaomorpha fortunei (citada con más frecuencia por los autores asiáticos por su sinónimo ilegítimo Drynaria fortunei ), [25] se utilizan comúnmente para tratar lesiones óseas. [8] [26] Su nombre común significa literalmente "reparador de huesos rotos" en chino. [27] Otra especie, el helecho de hojas de roble ( Aglaomorpha quercifolia ) se utiliza de forma similar en el sur de Asia y el sudeste asiático marítimo . [10] [28]

Conservación

Un helecho canasta en el Parque Nacional Ravensbourne , Australia

Las especies de Aglaomorpha que se utilizan habitualmente en la medicina tradicional, como A. roosii y A. quercifolia, están en peligro de ser sobreexplotadas. Ninguna de las especies se cultiva actualmente para la industria de la medicina alternativa . [8] [10]

Los aglaomorfos también se consideran en peligro de extinción en algunas áreas (como en Nueva Gales del Sur , Australia), debido a las amenazas de pérdida de hábitat y los bajos números de población. [10] [29]

Evolución y registro fósil

Las especies fósiles no han sido transferidas a Aglaomorpha en PPG I , y aún se registran en el género Drynaria . En 2010, se describieron doce especímenes fósiles bien conservados de la Formación Sanying de la mina de carbón Yangjie de China. Llamado Drynaria callispora , proviene de la era Piacenziana de la época del Plioceno (hace unos 3,6 a 2,5 millones de años). [30]

El registro fósil de los drynarioideos no está muy bien documentado debido a la mala conservación de los fósiles recuperados. Las especies fósiles anteriores asignadas a Drynaria incluyen Drynaria astrostigma , D. dura y D. tumulosa del Cenomaniano de la República Checa ; y D. durum , todas asignadas tentativamente al género en 1899. Sin embargo, la disposición y el tipo de sus soros indican que son miembros de la familia Matoniaceae . [30]

Fuera del género, Protodrynaria takhtajani del límite Eoceno - Oligoceno del Óblast de Kursk , Rusia, muestra algunas afinidades con Drynaria , pero solo de manera distante. Los únicos restos fósiles razonablemente convincentes de drynarioideos aparte de D. callispora fueron un espécimen llamado Polypodium quercifolia recuperado en 1985 del Mioceno tardío (hace 23,03 a 5,332 millones de años) de Palembang , Indonesia . Estos fueron transferidos más tarde a la especie actual Aglaomorpha heraclea . Sigue siendo, a partir de 2011, el drynarioideo más antiguo conocido. [31] [30]

Véase también

Referencias

  1. ^ abcde PPG I (2016). "Una clasificación derivada de la comunidad para los licofitos y helechos existentes". Revista de Sistemática y Evolución . 54 (6): 563–603. doi : 10.1111/jse.12229 . S2CID  39980610.
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