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Giro dentado

El giro dentado ( DG ) es parte de la formación hipocampal en el lóbulo temporal del cerebro , que también incluye el hipocampo y el subículo . El giro dentado es parte del circuito trisináptico hipocampal y se cree que contribuye a la formación de nuevas memorias episódicas , [1] [2] la exploración espontánea de entornos novedosos [2] y otras funciones. [3]

Es notable por ser una de las pocas estructuras cerebrales seleccionadas que pueden tener tasas significativas de neurogénesis adulta en muchas especies de mamíferos, desde roedores hasta primates. [4] Otros sitios de neurogénesis adulta pueden incluir la zona subventricular , el cuerpo estriado [5] y el cerebelo . [6] Sin embargo, si existe neurogénesis significativa en el giro dentado humano adulto ha sido un tema de debate. [7] [8] [9] [10] [11]

Estructura

Ubicación del giro dentado y relaciones con otras estructuras.

El giro dentado, al igual que el hipocampo, consta de tres capas distintas : una capa molecular externa , una capa de células granulares media y una capa polimórfica interna. [12] (En el hipocampo, la capa externa es la capa molecular, la capa media es la capa piramidal y la capa interna el estrato oriens). La capa polimórfica es también el hilio del giro dentado (CA4, la unión del hipocampo y el giro dentado). [13] [14]

La capa granular se encuentra entre la capa molecular suprayacente y el hilio subyacente (capa polimórfica). [10] Las células granulares de la capa granular proyectan sus axones, conocidos como fibras musgosas, para realizar sinapsis excitatorias en las dendritas de las neuronas piramidales CA3 . Las células granulares están muy juntas de forma laminada, lo que amortigua la excitabilidad de las neuronas. [15]

Algunas de las dendritas basales de las células granulares se curvan hacia arriba, hacia la capa molecular. La mayoría de las dendritas basales entran en el hilio. Estas dendritas hiliares son más cortas y delgadas, y tienen menos ramificaciones laterales. [16]

Un segundo tipo de célula excitadora en el hilio es la célula musgosa , [13] que proyecta sus axones ampliamente a lo largo del eje septotemporal (que va desde el área septal hasta el lóbulo temporal ) con la proyección ipsilateral saltando los primeros 1-2 mm cerca de los cuerpos celulares, [17] una configuración inusual, que se plantea como una hipótesis para preparar un conjunto de conjuntos de células en CA3 para una función de recuperación de datos, al aleatorizar su distribución celular. [18]

Entre el hilio y la capa de células granulares hay una región llamada zona subgranular , que es un sitio de neurogénesis adulta . [10]

La continuación anteromedial del giro dentado se denomina cola del giro dentado o banda de Giacomini . La mayor parte del giro dentado no está expuesta en la superficie del cerebro, pero la banda de Giacomini es visible y constituye un importante punto de referencia de la superficie inferior del uncus . [19]

Circuito trisináptico

El circuito trisináptico consta de células excitadoras (principalmente células estrelladas ) en la capa II de la corteza entorinal, que se proyectan a la capa de células granulares del giro dentado a través de la vía perforante . [20] [21] El giro dentado no recibe entradas directas de otras estructuras corticales. [22] La vía perforante se divide en las vías perforantes medial y lateral, generadas, respectivamente, en las porciones medial y lateral de la corteza entorinal. La vía perforante medial hace sinapsis en el área dendrítica proximal de las células granulares, mientras que la vía perforante lateral lo hace en sus dendritas distales. La mayoría de las vistas laterales del giro dentado pueden parecer sugerir una estructura que consta de una sola entidad, pero el movimiento medial puede proporcionar evidencia de las partes ventral y dorsal del giro dentado. [23] Los axones de las células granulares, llamadas fibras musgosas, establecen conexiones sinápticas excitatorias con las células piramidales de CA3 y CA1. [21]

Desarrollo

Las células granulares en el giro dentado se distinguen por su tiempo tardío de formación durante el desarrollo cerebral. En ratas, aproximadamente el 85% de las células granulares se generan después del nacimiento. [24] En humanos, se estima que las células granulares comienzan a generarse durante las semanas de gestación 10,5 a 11, y continúan generándose durante el segundo y tercer trimestre, después del nacimiento y hasta la edad adulta. [25] [26] Las fuentes germinales de células granulares y sus vías de migración [27] se han estudiado durante el desarrollo del cerebro de la rata. Las células granulares más antiguas se generan en una región específica del neuroepitelio hipocampal y migran al giro dentado primordial alrededor de los días embrionarios (E) 17/18, y luego se asientan como las células más externas en la capa granular en formación. A continuación, las células precursoras dentadas salen de esta misma zona del neuroepitelio hipocampal y, conservando su capacidad mitótica, invaden el hilio (núcleo) del giro dentado en formación. Esta matriz germinal dispersa es la fuente de células granulares a partir de ese punto. Las células granulares recién generadas se acumulan debajo de las células más antiguas que comenzaron a asentarse en la capa granular. A medida que se producen más células granulares, la capa se engrosa y las células se apilan según la edad: las más antiguas son las más superficiales y las más jóvenes las más profundas. [28] Los precursores de células granulares permanecen en una zona subgranular que se vuelve progresivamente más delgada a medida que crece el giro dentado, pero estas células precursoras se conservan en ratas adultas. Estas células escasamente dispersas generan constantemente neuronas de células granulares, [29] [30] que se suman a la población total. Hay una variedad de otras diferencias en el giro dentado de la rata, el mono y el ser humano. Las células granulares solo tienen dendritas apicales en la rata. Pero en el mono y el ser humano, muchas células granulares también tienen dendritas basales. [1]

Función

Zona subgranular (en el cerebro de la rata). (A) Regiones del giro dentado: el hilio, la zona subgranular (zg), la capa de células granulares (GCL) y la capa molecular (ML). Las células se tiñeron para detectar doblecortina (DCX). (B) Primer plano de la zona subgranular, ubicada entre el hilio y la GCL, [31] un sitio de neurogénesis adulta .
Fenotipos de células proliferantes en el giro dentado. Fragmento de una ilustración de Faiz et al., 2005. [32]

Se cree que el giro dentado contribuye a la formación de recuerdos y desempeña un papel en la depresión .

El papel del hipocampo en el aprendizaje y la memoria ha sido estudiado durante muchas décadas, particularmente desde fines de la década de 1950, tras los resultados de una cirugía, en un hombre estadounidense, para extirpar la mayor parte del hipocampo. [33] Sigue sin estar claro cómo el hipocampo permite la formación de nuevos recuerdos, pero un proceso, llamado potenciación a largo plazo (LTP), ocurre en esta región del cerebro. [34] La LTP implica un fortalecimiento duradero de las conexiones sinápticas después de una estimulación repetida. [20] Si bien el giro dentado muestra LTP, también es una de las pocas regiones del cerebro de los mamíferos donde tiene lugar la neurogénesis adulta (la formación de nuevas neuronas). Algunos estudios plantean la hipótesis de que los nuevos recuerdos podrían utilizar preferentemente células granulares recién formadas del giro dentado, lo que proporciona un mecanismo potencial para distinguir múltiples instancias de eventos similares o múltiples visitas al mismo lugar. [35] En consecuencia, se ha propuesto que las células granulares inmaduras y recién nacidas son receptivas para formar nuevas conexiones sinápticas con los axones que llegan desde la capa II de la corteza entorinal , de esta manera una nueva constelación particular de eventos se recuerda como una memoria episódica al asociar primero los eventos en las células granulares jóvenes que tienen la edad apropiada y permisiva. [36] Este concepto se ve reforzado por el hecho de que una mayor neurogénesis se asocia con una mejor memoria espacial en roedores, como se ve a través del desempeño en un laberinto. [37]

Se sabe que el giro dentado sirve como una unidad de preprocesamiento. Mientras que el subcampo CA3 está involucrado en la codificación, almacenamiento y recuperación de la memoria, el giro dentado es importante en la separación de patrones . [21] Cuando la información entra a través de la ruta perforante, el giro dentado separa información muy similar en detalles distintos y únicos. [38] [39] Esto asegura que los nuevos recuerdos se codifiquen por separado sin entrada de recuerdos previamente almacenados de características similares, [10] y prepara los datos relevantes para el almacenamiento en la región CA3. [38] La separación de patrones brinda la capacidad de diferenciar un recuerdo de otros recuerdos almacenados. [40] La separación de patrones comienza en el giro dentado. Las células granulares en el giro dentado procesan la información sensorial utilizando aprendizaje competitivo y transmiten una representación preliminar para formar campos de lugar . [41] Los campos de lugar son extremadamente específicos, ya que son capaces de reasignar y ajustar las tasas de disparo en respuesta a cambios sutiles de la señal sensorial. Esta especificidad es fundamental para la separación de patrones, ya que distingue los recuerdos entre sí. [40]

El giro dentado muestra una forma específica de plasticidad neuronal resultante de la integración continua de células granulares excitatorias recién formadas . [10]

Importancia clínica

Memoria

Uno de los casos más destacados de amnesia anterógrada (incapacidad para formar nuevos recuerdos) que vincula el hipocampo con la formación de la memoria fue el caso de Henry Molaison (conocido anónimamente como Paciente HM hasta su muerte en 2008). [34] Su epilepsia fue tratada con la extirpación quirúrgica de sus hipocampos (los hemisferios izquierdo y derecho tienen cada uno su propio hipocampo), así como de parte del tejido circundante. Esta extirpación dirigida de tejido cerebral dejó al Sr. Molaison con una incapacidad para formar nuevos recuerdos, y desde entonces se ha considerado que el hipocampo es fundamental para la formación de la memoria, aunque los procesos involucrados no están claros. [34]

Estrés y depresión

El giro dentado también puede tener un papel funcional en el estrés y la depresión. Por ejemplo, en la rata, se ha descubierto que la neurogénesis aumenta en respuesta al tratamiento crónico con antidepresivos . [42] Se ha demostrado que los efectos fisiológicos del estrés, a menudo caracterizados por la liberación de glucocorticoides como el cortisol , así como la activación del sistema nervioso simpático (una división del sistema nervioso autónomo ), inhiben el proceso de neurogénesis en primates. [43] Se sabe que tanto los glucocorticoides endógenos como los exógenos causan psicosis y depresión , [44] lo que implica que la neurogénesis en el giro dentado puede desempeñar un papel importante en la modulación de los síntomas del estrés y la depresión. [45]

Glucemia

Estudios realizados por investigadores del Centro Médico de la Universidad de Columbia indican que un control deficiente de la glucosa puede producir efectos nocivos en el giro dentado, dando lugar a un deterioro de la memoria. [46]

Otro

Algunas evidencias observadas en el ratón sugieren que la neurogénesis en el giro dentado aumenta en respuesta al ejercicio aeróbico . [47] Varios experimentos han demostrado que la neurogénesis (el desarrollo de tejidos nerviosos) a menudo aumenta en el giro dentado de roedores adultos cuando están expuestos a un ambiente enriquecido. [48] [49]

Comportamiento espacial

Los estudios han demostrado que, tras la destrucción de aproximadamente el 90% de las células del giro dentado, las ratas tenían una dificultad extrema para maniobrar a través de un laberinto en el que ya habían navegado previamente. Cuando se las sometió a pruebas varias veces para ver si podían aprender a recorrer un laberinto, los resultados mostraron que las ratas no mejoraron en absoluto, lo que indica que su memoria de trabajo estaba gravemente deteriorada. Las ratas tenían problemas con las estrategias de ubicación porque no podían consolidar la información aprendida sobre un laberinto en su memoria de trabajo y, por lo tanto, no podían recordarla al maniobrar a través del mismo laberinto en una prueba posterior. Cada vez que una rata entraba en el laberinto, se comportaba como si lo estuviera viendo por primera vez. [50]

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