Cyclostomi , a menudo denominado Cyclostomata / s ɪ k l oʊ ˈ s t ɒ m ə t ə / , es un grupo de vertebrados que comprende los peces vivos sin mandíbulas : las lampreas y los mixinos . Ambos grupos tienen bocas sin mandíbulas con estructuras epidérmicas córneas que funcionan como dientes llamados ceratodontes , y arcos branquiales que están colocados internamente en lugar de externos como en los peces con mandíbulas relacionados . [1] El nombre Cyclostomi significa "bocas redondas". [2] [3] [4] Fue nombrado por Joan Crockford-Beattie . [5]
Este taxón suele incluirse en la superclase parafilética Agnatha , que también incluye varios grupos de peces acorazados extintos llamados ostracodermos . La mayoría de los agnatanos fósiles, como los galeáspidos , los telodontos y los osteostracanos, están más estrechamente relacionados con los vertebrados con mandíbulas (llamados gnatóstomos ) que con los ciclóstomos. [6] [7]
Históricamente, los biólogos no han estado de acuerdo sobre si los ciclostomas son un clado . La "hipótesis de los vertebrados" sostenía que las lampreas están más estrechamente relacionadas con los gnatóstomos que con el mixino. La "hipótesis del ciclostoma", por otro lado, sostiene que las lampreas y los mixinos están más estrechamente relacionados, lo que hace que los ciclostomas sean monofiléticos . [8] [9]
La mayoría de los estudios basados en anatomía han apoyado la hipótesis de los vertebrados, [10] mientras que la mayoría de las filogenias moleculares han apoyado la hipótesis del ciclostoma. [2] [8] [11] [12]
Sin embargo, en ambos casos hay excepciones. Las similitudes en el cartílago y los músculos del aparato de la lengua también proporcionan evidencia de una relación de grupo hermano entre las lampreas y los mixinos. [13] Y al menos una filogenia molecular ha apoyado la hipótesis de los vertebrados. [14] Alguna vez se consideró que el desarrollo embrionario de los mixinos era drásticamente diferente del de las lampreas y los gnatóstomos, pero la evidencia reciente sugiere que es más similar de lo que se pensaba anteriormente, lo que puede eliminar un obstáculo a la hipótesis del ciclostoma. [15]
Se ha sugerido que varios grupos de peces paleozoicos sin mandíbulas están más estrechamente relacionados con los ciclóstomas que con los peces con mandíbulas, incluidos los conodontes y los anáspidos . La presencia de elementos mineralizados en estos peces sin mandíbula, como los elementos conodontes orales y la cubierta corporal blindada de anáspidos y escudos en otras especies como Lasanius, sugiere que los tejidos mineralizados estaban presentes en el último ancestro común de todos los vertebrados, pero se perdieron secundariamente en los mixinos. y lampreas. [dieciséis]
Tanto los mixinos como las lampreas tienen una única gónada, pero por diferentes motivos. En los mixinos la gónada izquierda degenera durante su ontogenia y sólo se desarrolla la gónada derecha, mientras que en las lampreas las gónadas izquierda y derecha se fusionan en una sola. No hay gonoductos presentes. [17] [18]
Los mixinos tienen un desarrollo directo, pero la lamprea pasa por una etapa larvaria seguida de una metamorfosis hacia una forma juvenil (o forma adulta en las especies no parásitas). Las larvas de lamprea viven en agua dulce y se llaman ammocoetes, y son los únicos vertebrados con un endóstilo , un órgano utilizado para la alimentación por filtración que de otro modo se encuentra sólo en tunicados y lancetas . Durante la metamorfosis, el endostilo de la lamprea se convierte en la glándula tiroides . [19]
Los ciclostomios evolucionaron hemoglobinas transportadoras de oxígeno independientemente de los vertebrados con mandíbulas. [20]
Los mixinos y las lampreas carecen de timo , bazo , mielina y ganglios de la cadena simpática . [21] [22] [23] Ninguna especie tiene músculos oculares internos y los mixinos también carecen de músculos oculares externos. [24] Ambos grupos tienen un solo órgano olfativo con una sola fosa nasal. El conducto nasal termina ciegamente en una bolsa en las lampreas, pero se abre hacia la faringe en los mixinos. La cesta branquial (reducida en los mixinos) está unida al cráneo. [25]
El ancestro común de los ciclostomas y los gnatóstomos pasó por una duplicación del genoma antes de su división, y mientras que se produjo una segunda duplicación del genoma en los gnatóstomos del tallo, los ciclostomas del tallo experimentaron una triplicación del genoma independiente. [26]
El aparato bucal de los mixinos y de las lampreas adultas tiene algunas similitudes, pero difieren entre sí. Las lampreas tienen placas de dientes en la parte superior de un cartílago de pistón en forma de lengua, y el mixino tiene una placa cartilaginosa fija en el suelo de la boca con ranuras que permiten que las placas de dientes se deslicen hacia adelante y hacia atrás como una cinta transportadora, y se evierten. a medida que se mueven sobre el borde del plato. Los mixinos también tienen un diente palatino queratinoso que cuelga del paladar. [27] [28]
A diferencia de los vertebrados con mandíbulas, que tienen tres canales semicirculares en cada oído interno, las lampreas sólo tienen dos y los mixinos sólo uno. El canal semicircular de los mixinos contiene estereocilios y una segunda clase de células ciliadas, aparentemente un rasgo derivado, mientras que las lampreas y otros vertebrados sólo tienen estereocilios. Debido a que el oído interno de los mixinos tiene dos formas de ampollas sensoriales, se supone que su único canal semicircular es el resultado de dos canales semicirculares que se han fusionado en uno solo.
La sangre del mixino es isotónica con el agua de mar, mientras que las lampreas parecen utilizar los mismos mecanismos de osmorregulación basados en branquias que los teleósteos marinos . Sin embargo, los mismos mecanismos son evidentes en las células ricas en mitocondrias en los epitelios branquiales de los mixinos, pero nunca desarrollan la capacidad de regular la salinidad de la sangre, incluso si son capaces de regular la concentración iónica de iones Ca y Mg. Se ha sugerido que los ancestros del mixino evolucionaron a partir de una especie anádroma o de agua dulce que desde entonces se ha adaptado al agua salada durante mucho tiempo, lo que ha dado como resultado niveles más altos de electrolitos en la sangre. [29]
El intestino de la lamprea tiene un tiflosol que aumenta la superficie interna como lo hace la válvula espiral en algunos vertebrados con mandíbulas. La válvula espiral en este último se desarrolla al girar todo el intestino, mientras que la lamprea tiflosol se limita a la membrana mucosa de los intestinos. Las membranas mucosas de los mixinos tienen un tiflosol primitivo en forma de crestas permanentes en zigzag. Este rasgo podría ser primitivo, ya que también se encuentra en algunas ascidias como Ciona . [30] Los epitelios intestinales de las lampreas también tienen células ciliadas, que no se han detectado en los mixinos. Debido a que los intestinos ciliados también se encuentran en Chondrostei , peces pulmonados y en las primeras etapas de algunos teleósteos, se considera una condición primitiva que se ha perdido en los mixinos. [31]
Después de Miyashita et al. 2019. [32]