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micronecton

Un micronecton es un grupo de organismos de 2 a 20 cm de tamaño que son capaces de nadar independientemente de las corrientes oceánicas . La palabra ' nekton ' se deriva del griego νήκτον , translit. nekton , que significa "nadar", y fue acuñado por Ernst Haeckel en 1890.

Descripción general

Los organismos micronecton son omnipresentes en los océanos del mundo y se pueden dividir en amplios grupos taxonómicos . [1] [2] La distinción entre micronecton y micro, meso y macrozooplancton se basa en el tamaño. El micronecton suele variar en tamaño de 2 a 20 cm, el macrozooplancton de 2 mm a 2 cm, el mesozooplancton de 0,2 a 2 mm y el microzooplancton de 20 μm a 0,2 mm. Micronekton representa entre 3.800 y 11.800 millones de toneladas de peces mesopelágicos en todo el mundo, [3] [4] aproximadamente 380 millones de toneladas de krill antártico en el Océano Austral [5] y una biomasa global estimada de al menos 55 millones de toneladas de un solo grupo de calamares Ommastrephid . . [6] Este conjunto diverso de grupos se distribuye entre la superficie del mar y aproximadamente 1000 m de profundidad (en la zona mesopelágica ). Micronekton muestra una amplia gama de patrones de migración, incluida la migración vertical diaria a lo largo de varios cientos de metros desde menos de 400 m (capas más profundas) hasta los 200 m superiores (capas menos profundas) de la columna de agua al anochecer e inversamente al amanecer, [7] [8 ] [9] migración inversa (los organismos permanecen en la capa poco profunda durante el día) [10] [11] migración en mitad del agua (los organismos permanecen en la capa intermedia, es decir, entre 200 y 400 m) o no migración (los organismos permanecen en la capa profunda durante la noche y la capa superficial durante el día). [8] [12] Micronekton juega un papel clave en la bomba biológica oceánica al transportar carbono orgánico desde la zona eufótica a partes más profundas de los océanos [13] [14] También es presa de varios depredadores como atunes , peces picudos, tiburones , aves marinas y mamíferos marinos . [15] [16] [17] [18] [19]

Grupos taxonómicos

Abraliopsissp .
Pez linterna - Hygophum hygomii
Pez hacha - Argyropelecus aculeatus

En general, la taxonomía de los micronekton existentes a nivel mundial aún no está completa debido a la escasez de estudios de fauna, la evasión de la red (organismos que detectan el acercamiento de la red y nadan fuera de su camino) y el escape (los animales escapan a través de las mallas después de entrar en la red). y la inadaptabilidad del equipo. Continuamente se descubren y describen nuevas especies en nuevas regiones de los océanos del mundo. [20]

Los crustáceos son muy diversos, con un solo grupo, los decápodos, que consta de 15.000 especies en alrededor de 2.700 géneros. [21] Los eufáusidos constan de 10 géneros con un total de 85 especies. Los hiperidos también están ampliamente distribuidos en los océanos del mundo con aproximadamente 233 especies en 72 géneros. [22]

Los cefalópodos comprenden menos de 1000 especies distribuidas en 43 familias. Se encuentran en todos los hábitats marinos, como los bentónicos, excavando en arrecifes de coral, llanuras de pasto, arena, barro y rocas; son epibentónicos, pelágicos y epipelágicos en bahías, mares y océano abierto. [23]

Los bocas de cerda (Gonostomatidae), en gran parte ciclotone , representan más del 50% de la abundancia total de vertebrados entre 100 y 1000 m. Se han descrito veintiuna especies de bocas de cerda en todo el mundo. Los peces linterna son los segundos vertebrados marinos más abundantes y se han diversificado en 252 especies. [24]

Los peces hacha (Sternoptychidae) y los peces dragón (Stomiidae) son otros taxones mesopelágicos comunes en el ambiente de las profundidades marinas. [25] [26]

Anatomía y fisiología

Crustáceos

El cuerpo del crustáceo se divide en tres secciones: cabeza, tórax y cola. Por lo general, tienen 2 antenas y un número variable de pares de patas torácicas llamadas pereiópodos (o toracópodos). [22] Las especies de crustáceos como Systelaspis debilis y Oplophorus spinosus tienen pigmentos visuales específicos que se cree que facilitan el reconocimiento de congéneres. [27] Los géneros de oplofóridos Systellaspis , Acanthephyra y Oplophorus secretan fluidos luminosos como parte de su respuesta de angustia. [28]

Cefalópodos

Los cefalópodos son animales de cuerpo blando con un cráneo y, en la mayoría de sus formas, un manto/aleta (sepia o gladius) como características esqueléticas primarias. [23] Tienen sistemas nerviosos centrales altamente desarrollados con ojos bien organizados. Los cefalópodos se pueden dividir en cuatro grupos principales: calamares, sepias, pulpos y nautilos, que tienen características morfológicas distinguibles. [23] Los calamares pueden tener visión cromática mediante la presencia de varios pigmentos visuales.

Peces mesopelágicos

Se han realizado pocos estudios anatómicos y fisiológicos de peces mesopelágicos, excepto la investigación de la vejiga natatoria de estos organismos. Los peces mesopelágicos que viven en las profundidades no tienen vejiga natatoria. La mayoría de las especies que habitan la zona mesopelágica superior tienen vejigas natatorias llenas de gas (que ayudan a la flotabilidad). Otras especies tienen una vejiga natatoria llena de gas cuando son jóvenes y se llena de grasa con la edad. [29] Los ésteres de cera poliinsaturados son comunes en el músculo o el tejido adiposo de los peces linterna, [30] lo que representa un obstáculo para el consumo humano.

Los peces linterna poseen una retina con un solo pigmento capaz de absorber luz bioluminiscente que oscila entre 480 y 492 nm a una distancia de hasta 30 m en las profundidades del océano. [31]

Bioluminiscencia

La bioluminiscencia es la producción y emisión de luz de un organismo vivo como resultado de una reacción química natural, típicamente la descomposición molecular de sustratos de luciferina por la enzima luciferasa en presencia de oxígeno. [31] La bioluminiscencia en animales se utiliza para comunicarse, defenderse de la depredación y encontrar o atraer presas. [28] Se genera principalmente de forma endógena (por ejemplo, fotóforos de peces linterna ) o mediante simbiosis mediada por bacterias (por ejemplo, la mayoría de los señuelos de rape , órganos suboculares de peces linterna), dentro de teleósteos . [28] [32] Es común en el micronecton (incluidos muchos tipos de crustáceos planctónicos, peces mesopelágicos como mictófidos/peces linterna y estomiiformes, y calamares). [28] [33] [34] [35]

Muchas especies mesopelágicas (calamares, peces y camarones de aguas medias) tienen fotóforos bioluminiscentes ventrales que sirven para igualar la intensidad de la luz que desciende y así esconderse de los depredadores que acechan debajo. [28] [36] Para ocultarse con bioluminiscencia, el animal debe hacer coincidir con precisión su luminiscencia con la intensidad, la distribución angular y el color de la luz que fluye. [36]

Los estomiiformes tienen barbillas, conjuntos ventrales y fotóforos suborbitales rojos y azules. [28] Los peces linterna también han desarrollado fotóforos laterales a los lados de sus cuerpos (para el reconocimiento de especies) [31] y órganos luminiscentes sexualmente dimórficos en la cola o la cabeza. [25] [33] El dimorfismo sexual de los sistemas sensoriales y de señalización bioluminiscentes puede ayudar a facilitar los encuentros sexuales en las profundidades del océano. [33] Al inicio de la madurez sexual, se desarrollan órganos luminosos secundarios en algunos de los brazos de ciertas hembras de calamar, por ejemplo, cranquíidos ( Liocranchia y Leachia pacifica ), para su uso en el reconocimiento sexual. Las hembras del octópodo Japetella desarrollan un anillo de tejido bioluminiscente alrededor de la boca justo antes del apareamiento y este tejido se atrofia una vez que se agotan los huevos. [33] [36] [37] En el calamar Ctenopteryx siculus , los machos desarrollan un gran fotóforo dentro de la región posterior de su cuerpo en la madurez sexual. [36] La señalización bioluminiscente mediante micronekton también conlleva cierto grado de riesgo, ya que puede exponer al organismo a un depredador. [36]

Ecología

Patrones de alimentación

Los crustáceos muestran patrones de alimentación omnívoros, ya que se alimentan de zooplancton, como los eufáusidos y los copépodos, y también son conocidos por su herbivoría ocasional. [38] Todos los calamares tienen patrones de alimentación carnívoros. [39] La mayoría de los peces mesopelágicos son carnívoros . [40] [41] [42] Algunos peces mesopelágicos, por ejemplo Ceratoscopelus warmingii , tienen algunas estrategias de alimentación herbívoras y, por lo tanto, pueden clasificarse como omnívoros. [43] Los peces mesopelágicos se alimentan principalmente de noche o al anochecer, y algunas especies son acíclicas. [44]

Papel en las redes alimentarias

El micronecton desempeña un papel importante en las redes alimentarias oceánicas al conectar a los principales depredadores, como los atunes y los peces picudos, con el zooplancton de nivel trófico inferior . [45] [8] Los crustáceos, cefalópodos y peces mesopelágicos generalmente tienen anchos de nichos isotópicos superpuestos [45] [8], lo que sugiere cierto grado de similitud en su dieta con un bajo nivel de partición de recursos y un alto nivel de competencia entre estas amplias categorías. [46] En entornos poco productivos, se demostró que depredadores como el pez espada se alimentan de calamares de mayor tamaño, ya que la densidad de presas de micronecton se reduce y los costos asociados con la búsqueda de presas son mayores que la ingesta de energía cuando se consume micronekton de menor tamaño. [8] Los crustáceos y peces mesopelágicos generalmente ocupan el nivel trófico 3, los calamares de menor tamaño ocupan el nivel trófico 3 a 4 y los calamares nectónicos grandes como Ommastrephes bartramii ocupan el nivel trófico 5. [8] [45]

Comportamiento

enjambre

Los crustáceos, como el krill, pueden formar varios tipos de agregación, desde densidades altas a bajas distribuidas a lo largo de la columna de agua, que están influenciadas por las velocidades de las corrientes, la dirección, la profundidad media y el alimento de los depredadores. [47] Los cefalópodos pueden formar grandes cardúmenes de especies neríticas y oceánicas con millones de individuos, o pequeños cardúmenes con unas pocas docenas de individuos o pueden encontrarse como individuos territoriales aislados. [23] Algunos peces mesopelágicos forman cardúmenes o se agregan en capas dispersas, mientras que otros están dispersos [44]

Nadar

Los individuos de krill de 45,4 mm de longitud pueden mantener velocidades de nado horizontal sostenidas de 0,2 cm s -1 y son capaces de nadar en corrientes durante varias horas a velocidades de 0,17 cm s -1. [48] ​​[49] El krill puede lanzarse rápidamente hacia atrás para escapar de los depredadores. [50] Los cefalópodos como Illex illecebrosus pueden nadar continuamente. [39] Durante el día, los peces mesopelágicos a menudo cuelgan inmóviles en la columna de agua con la cabeza hacia arriba o hacia abajo en un estado de letargo. [44] Los mictófidos han sostenido velocidades de nado de aproximadamente 75 cm s −1 , y los individuos más grandes tienen velocidades más altas que los más pequeños. [51] Por la noche, los peces en las capas superiores de la columna de agua están activos y nadan horizontalmente, mientras que los que permanecen en las profundidades están inmóviles y orientados verticalmente. Los peces mesopelágicos son capaces de realizar rápidos movimientos evasivos para escapar de los depredadores. [44]

Sin embargo, los crustáceos, cefalópodos y peces mesopelágicos pueden adaptar sus velocidades de nado, siendo la más rápida durante el escape, la intermedia durante la búsqueda de alimento y la más baja durante la migración: [52]

Tasa de reproducción y crecimiento.

Las diferencias sexuales en las gónadas del krill ocurren por primera vez en los subadultos (> 24 mm), y las características sexuales secundarias (externas) se desarrollan progresivamente en la etapa subadulta tardía (35 mm para las hembras y 43 mm o más para los machos). [53] El ciclo reproductivo del krill generalmente se extiende de diciembre a abril. [53]

Los cefalópodos tienen una amplia gama de estrategias reproductivas y pueden desovar una o más de una vez; estas últimas incluyen: (1) desove policíclico, con huevos puestos en lotes separados durante la temporada de desove y crecimiento entre lotes de producción de huevos, (2) desove múltiple, con ovulación sincrónica en grupo, desove monocíclico y crecimiento entre lotes de huevos, (3) desove terminal intermitente, con ovulación sincrónica en grupo, desove monocíclico y sin crecimiento entre lotes de huevos, (4) desove continuo, con ovulación asincrónica, monocíclico desove y crecimiento entre lotes de huevos. [54] Los cefalópodos generalmente crecen y maduran rápidamente, y su ciclo de vida generalmente termina con la reproducción. [39]

La edad de los peces mesopelágicos se puede determinar a partir de sus otolitos y su tasa de crecimiento se puede calcular a partir de la ecuación de crecimiento de von Bertalanffy. [44] La mayoría de los peces mesopelágicos alcanzan la madurez sexual un año después de la eclosión en áreas altamente productivas, y más de dos años en áreas de baja productividad. [44] Se cree que la mayoría de los mictófidos tropicales y gonostomátidos más pequeños tienen un ciclo de vida de un año en comparación con los peces mesopelágicos de aguas más frías que tienen un ciclo de vida más largo. [44] En las regiones templadas y subtropicales, los mictófidos desovan principalmente desde finales del invierno hasta el verano. [44] La temporada de desove de los gonostomatidos difiere entre especies: Sigmops elongatus desova en primavera y verano, Gonostoma ebelingi a principios de otoño, Gonostoma atlanticum durante todas las estaciones en el Pacífico central subtropical y Gonostoma gracile en otoño e invierno en el Pacífico occidental. [44] Otros peces mesopelágicos como Maurolicus muelleri , Vinciguerria nimbaria y Vinciguerria poweriae desovan principalmente en primavera y verano. [44]

Distribuciones verticales y horizontales.

Migración vertical

Los patrones de migración vertical del micronecton dependen de la especie. La mayoría de los micronecton muestran una extensa migración vertical diurna mediante la cual se concentran por debajo de los 400 m de la columna de agua durante el día y migran hasta los 200 m superiores al anochecer, y migran en dirección opuesta hasta por debajo de los 400 m al amanecer. [8] La migración vertical diaria de la comunidad mesopelágica representa una de las migraciones animales diarias más grandes de la Tierra. Se cree que el cambio en la intensidad de la luz es el estímulo que desencadena este movimiento vertical, siendo la principal razón biológica el aumento de las oportunidades de alimentación en la superficie y la disminución de la depredación durante la noche que durante el día. [55] El micronecton migratorio puede estar siguiendo los movimientos de su presa principal, que sufre una migración vertical diaria al anochecer. [56] Las migraciones ascendentes y descendentes parecen ocurrir en una serie de eventos por diferentes grupos de micronectones, con peces más pequeños que nadan a velocidades más pequeñas y abandonan su ubicación primero que los peces más grandes. [12] [51]

Otras especies de micronecton, sin embargo, no migran o migran débilmente y, por lo tanto, permanecen por debajo de los 400 m de profundidad al anochecer, por ejemplo, miembros del género Cyclothone y algunos esternoptíquidos . [12] En algunos taxones también se observa migración en aguas medias, es decir, migración hasta el límite inferior de la capa de dispersión poco profunda (a aproximadamente 200 m de profundidad) durante la noche y de regreso a 400 m antes del día. [12]

Diagrama que muestra la capa densa de dispersión superficial (SSL) y la capa débil de dispersión profunda (DSL) durante la noche. La migración vertical diaria (DVM) ocurre como una serie de eventos desde la superficie (100 m superiores) o la capa intermedia (aproximadamente 200 m), hasta las partes más profundas del océano (por debajo de 400 m). Las especies de Micronekton están asociadas con la cumbre y los flancos del monte submarino MAD-Ridge en el Océano Índico.

Migración vertical ontogénica

Se cree que casi todas las especies mesopelágicas cambian su rango de distribución vertical durante su historia de vida, y los individuos más jóvenes generalmente habitan en profundidades menores que los más viejos. [44]

Distribución horizontal

Los patrones de distribución del micronecton generalmente parecen coincidir con la distribución de la masa de agua, los procesos oceanográficos de mesoescala como los remolinos y la presencia de montes submarinos . [9] [12] [57] Micronekton mostró patrones de migración inversa, ubicándose en los 200 m superiores de la columna de agua durante el día, en un remolino ciclónico de mesoescala en el suroeste del Océano Índico . [9] Los remolinos ciclónicos también mostraron mayores densidades de micronecton que los remolinos anticiclónicos. [9] Por lo tanto, los remolinos ciclónicos de mesoescala pueden crear condiciones favorables, como mayores oportunidades de búsqueda de alimento, para el micronecton. [9]

La mayoría de las especies de micronecton son oceánicas [44] pero también se han observado patrones neríticos . Algunos taxones de micronecton, como Diaphus suborbitalis , se asocian preferentemente con montes submarinos. [12] Se han reportado grandes poblaciones de D. suborbitalis en las laderas de los montes submarinos Equator, La Pérouse y MAD-Ridge en el Océano Índico. Están ubicados a profundidades alrededor de los flancos de los montes submarinos durante el día y ascienden en densos cardúmenes hasta la parte superior de los flancos y sobre las cumbres al anochecer. [12] [58]

Los peces pueden interactuar con los montes submarinos de diferentes maneras:

(1) Organismos que migran verticalmente durante el día a la capa superficial al anochecer y son arrastrados a la cima del monte submarino por las corrientes superficiales.

(2) peces débilmente migratorios/no migratorios que no pueden contrarrestar las fuertes corrientes y, por lo tanto, son adveccionados sobre la zona bentopelágica alrededor de los montes submarinos,

(3) adultos de especies mesopelágicas y batipelágicas que viven en las cumbres de los montes submarinos para aumentar su eficiencia alimentaria y reducir los riesgos de depredación,

(4) especies "pseudo-oceánicas" o "nerito-pelágicas" que se asocian preferentemente con montes submarinos y resisten la advección de los pináculos. [59]

Algunos taxones de micronecton pueden mostrar la hipótesis de "alimentación-descanso", según la cual descansarían en el refugio inactivo que ofrece la topografía del monte submarino y sentirían el entorno alrededor del monte submarino para aprovechar las presas advectadas por el flujo, evitando al mismo tiempo la pérdida de advección por fuertes corrientes. . [59] Algunas especies de cefalópodos pueden utilizar los montes submarinos como zonas de desove y alimentación. [60]

Valor nutricional

El alto contenido de proteínas y bajo contenido de grasas de los cefalópodos los convierte en componentes interesantes en la dieta humana. [23] Los peces mesopelágicos son buenas fuentes de PUFA n-3 "Omega-3" ( ácidos grasos poliinsaturados ), EPA (ácido icosapentaenoico) y DHA ( ácido docosahexaenoico ), [61] lo que los convierte en candidatos atractivos como suplementos dietéticos para el consumo humano. como harina de pescado en granjas acuícolas o para uso como nutracéuticos. [62]

Concentraciones de oligoelementos

En comparación con especies pelágicas como el atún , los tiburones y los mamíferos marinos , las concentraciones de oligoelementos en el micronecton han sido poco estudiadas. Los oligoelementos se definen como aquellos que se encuentran en cantidades traza (normalmente < 0,01 % del organismo) y excluyen los macronutrientes calcio , magnesio , potasio y sodio . [63] Algunos oligoelementos, como el hierro , el manganeso , el selenio y el zinc, son esenciales para el funcionamiento normal de un organismo. El cadmio, el plomo y el mercurio , sin embargo, son elementos no esenciales (es decir, sin función biológica conocida). [64] Otros elementos como el cobre, el zinc y el selenio, son importantes en los procesos metabólicos pero tóxicos en dosis altas. [65] Los oligoelementos, como el mercurio, pueden bioacumularse a niveles nocivos cuando se almacenan en los tejidos de los organismos más rápido de lo que pueden desintoxicarse y/o excretarse. [65] Los vertebrados marinos tienen proteínas específicas, metalotioneína , que se unen a oligoelementos como cadmio, cobre y zinc en exceso. [66] [67] El oligoelemento selenio puede reducir la disponibilidad de metilmercurio al secuestrar el mercurio, disminuyendo así su toxicidad. [68]

Las concentraciones de oligoelementos varían entre las categorías amplias de micronecton y entre metales, y los crustáceos tienen niveles más altos de arsénico, cobre y zinc, en comparación con los peces mesopelágicos. [69] [70] Se sabe que tanto el cobre como el zinc se asocian con el pigmento respiratorio hemocianina en los crustáceos. [71] Se sabe que los cefalópodos bioacumulan concentraciones más altas de cadmio, cobre y zinc en sus glándulas digestivas en comparación con los peces. [70] [72]

Los mictófidos muestreados en el Océano Índico y el Golfo de California estaban enriquecidos en hierro, zinc y cobalto. [70] [73] [74] Los peces mesopelágicos Chauliodus sloani , Sigmops elongatus y Ceratoscopelus warmingii del suroeste del Océano Índico y los mares de Sulu, Célebes y Filipinas (sur de China) tienen un rango similar de valores de arsénico y cadmio. , cobalto, cobre, cromo, manganeso, plomo, selenio, plata y zinc, lo que sugiere que estos organismos tienen procesos bioquímicos similares, independientemente de su ubicación. [70] [75]

Algunos organismos de micronecton mostraron concentraciones de oligoelementos superiores a los niveles permitidos determinados por las legislaciones europeas y mundiales y, por lo tanto, habrá que controlar periódicamente su contenido de oligoelementos para no representar una amenaza para el consumo humano. [70] [76] [77]

Intereses comerciales

Existe un interés creciente en la explotación comercial del micronecton para consumo humano, como harina de pescado en granjas acuícolas y para productos nutracéuticos. [62] Ya existen pesquerías de cefalópodos, dirigidas a una amplia gama de especies, y más de la mitad de la captura total se realiza en el Pacífico noreste y noroeste, y en el Atlántico noreste y noroeste. [23] Las pesquerías se dirigen a los calamares neríticos y oceánicos (p. ej., Todarodes , Loligo , Illex , etc.), sepias (p. ej., Sepia , Sepiella y géneros afines) y pulpos (Octopus y Eledone ). [23]

Las pesquerías de cefalópodos utilizan los siguientes tipos principales de métodos y artes de pesca: [78]

El interés en la explotación de peces mesopelágicos también está creciendo rápidamente debido a su gran número y naturaleza ubicua. [79] La población de peces mesopelágicos se ha estimado en 20-100 mil millones de toneladas con un rendimiento potencial de aproximadamente 200 000 toneladas por año en el Mar Arábigo, [44] [80] y una biomasa mundial total de peces de 2-19,5 gigatoneladas entre 70°N y 70°S. [81] Las capturas de peces mesopelágicos para estudios científicos se realizan utilizando diversos tipos de redes de arrastre (red de arrastre pelágico Isaacs-Kidd, red de arrastre Cobb, red de arrastre pelágico rectangular de la Universidad de Hokkaido, red de arrastre pelágico joven gadoideo internacional, etc.), con áreas de boca de 1 a 10 m2 . Se han realizado experimentos con redes de arrastre comerciales que tienen grandes aberturas de boca (100–1000 m 2 ) y mallas grandes (por ejemplo, 20 cm) en la parte delantera y que van disminuyendo gradualmente hacia el copo. Estas redes de arrastre de tamaño comercial capturan peces mesopelágicos más grandes, pero no toman muestras de especies pequeñas de ciclotone . [44]

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