El guereza de manto ( Colobus guereza ), también conocido simplemente como guereza , colobo blanco y negro oriental o colobo blanco y negro abisinio , es un colobo blanco y negro , un tipo de mono del Viejo Mundo . Es originario de gran parte del centro-oeste y este de África , incluidos Camerún , Guinea Ecuatorial , Nigeria , Etiopía , Kenia , Tanzania , Uganda y Chad . La especie consta de varias subespecies que difieren en apariencia. Tiene una apariencia distintiva, a la que se alude en su nombre; las largas franjas de pelo blanco que corren a lo largo de cada lado de su tronco negro se conocen como manto. Su cara está enmarcada con pelo blanco y tiene un gran mechón de cola blanco.
El guereza de manto es diurno y arbóreo , y se encuentra tanto en bosques caducifolios como perennes . Es una especie adaptable que puede hacer frente a las perturbaciones del hábitat y prefiere el bosque secundario cerca de ríos o lagos. Aunque anteriormente se pensaba que solo se alimentaba de hojas, también come semillas, frutas y artrópodos . Es capaz de digerir material vegetal con un alto contenido de fibra con su estómago especializado y solo puede comer de unas pocas especies de plantas a la vez. Es presa de aves rapaces y algunos mamíferos, como el chimpancé común y el leopardo .
El guereza de manto vive en grupos sociales de tres a quince individuos. Estos grupos normalmente incluyen un macho dominante, varias hembras y las crías de las hembras. Tiene un sistema de apareamiento poligínico y la cópula se inicia con comunicación vocal. [3] Después de un período de gestación de poco más de cinco meses, las crías nacen con piel rosada y pelaje blanco, que se oscurece hasta la coloración adulta a los tres o cuatro meses. El guereza de manto es bien conocido por su coro al amanecer, el "rugido" de los machos es un método de comunicación a larga distancia que refuerza los límites territoriales. También emite otras vocalizaciones y utiliza posturas corporales, movimientos y expresiones faciales para comunicarse.
La Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) ha clasificado a la guereza de manto como de Preocupación Menor debido a su amplia distribución. Si bien en algunas áreas está amenazada localmente, la disminución no es lo suficientemente grande como para incluirla en una categoría de amenaza más alta. Sin embargo, una subespecie que se encuentra en Kenia está catalogada como En Peligro . Puede sobrevivir bien en bosques degradados y en algunas áreas es más común en áreas taladas que en las no taladas. La guereza de manto también está amenazada por la caza para obtener carne de animales silvestres y su piel.
El guereza de manto tiene muchos nombres comunes alternativos, entre ellos guereza, colobo blanco y negro oriental, colobo magistrado [2] o colobo blanco y negro de Abisinia [4] . El nombre "de manto" se refiere a su manto, las largas franjas de pelo blanco sedoso que recorren su cuerpo y "guereza" es el nombre nativo del mono en Etiopía [5] . El nombre científico Colobus deriva del griego kolobus que significa "mutilado" y que hace referencia a su falta de pulgares [6] .
La guereza de manto fue clasificada por primera vez por Eduard Rüppell , un naturalista y explorador alemán, durante su viaje a Abisinia entre 1830 y 1834. [7] Escribió sobre la especie en Neue Wirbelthiere con Abyssinien, Saengthiere en 1835. [8] Fue vista por primera vez en Europa en 1890 en el Jardín Zoológico de Berlín cuando se compraron tres individuos a un comerciante de Massawa , Eritrea. [9]
El guereza de manto pertenece a la subfamilia Colobinae , también conocidos como monos comedores de hojas, un grupo de monos del Viejo Mundo de Asia y África. Esta subfamilia se divide en tres grupos, los monos colobos de África, de los cuales el guereza de manto es una parte, los langures, o monos de hoja, de Asia, y un grupo de "nariz extraña". Los monos colobos africanos se dividen nuevamente por distinciones en color, comportamiento y ecología. Los tres géneros son los colobos blanco y negro , los colobos rojos y los colobos oliva . Hay tres colobos blancos y negros: el guereza de manto, Colobus guereza , el colobo real , C. polykomos , y el colobo de Angola , C. angolensis . [10] Groves enumera siete subespecies de guereza de manto en Mammal Species of the World (MSW) (2005). [1] La validez de la guereza de las montañas de Djaffa, C. g. gallarum , es incierta, aunque Groves no la incluye en la lista de MSW, pero sí la reconoce en su artículo de revisión de Colobinae de 2007, [11] y los evaluadores de la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) Gippolliti y Butynski en 2008. [2]
La diferencia morfológica entre subespecies es más pronunciada entre la guereza del sureste del Kilimanjaro, C. g. caudatus , y la guereza del noroeste del oeste, C. g. occidentalis . Las subespecies intermedias muestran un cambio gradual entre las dos. [11]
El guereza de manto tiene un pelaje distintivo , que es mayormente negro, con largas franjas blancas de pelo sedoso, conocidas como manto u ornamentación, a lo largo de los lados de su cuerpo y cola. Las bandas que forman el manto comienzan en los hombros y se extienden a lo largo de la espalda hasta que se conectan en la parte inferior del torso. La cola es larga y termina en un mechón blanco que varía en cuanto a cuánto cubre la cola. Estas características varían en color entre subespecies, por ejemplo, la cola de C. g. guereza es gris hasta el mechón blanco de la cola que cubre la mitad de su longitud, mientras que el mechón de la cola de C. g. caudatus constituye el 80% de la cola. El color del manto varía de blanco a crema o amarillo. Su cara está enmarcada por pelo blanco y tiene pelos tupidos en las mejillas. El muslo tiene una raya blanca. [12]
Los bebés nacen con piel rosada y pelo blanco. El pelo y la piel se oscurecen a medida que envejecen y a los tres o cuatro meses alcanzan la coloración adulta. Los machos suelen adquirir su coloración antes que las hembras. [13] El macho suele pesar entre 9,3 y 13,5 kilogramos (21 y 30 libras) y la hembra pesa entre 7,8 y 9,2 kilogramos (17 y 20 libras). La longitud media de la cabeza y el cuerpo es de 61,5 centímetros (24,2 pulgadas) para los machos y de 57,6 centímetros (22,7 pulgadas) para las hembras. Como la mayoría de los colobos, el guereza de manto tiene un pulgar pequeño que es vestigial . [14] [15] Existe dimorfismo sexual en la dentición entre las subespecies. En algunos, los machos tienen dientes más grandes que las hembras, en otros ocurre lo contrario y en algunos no hay una diferencia significativa. [16]
El guereza de manto se distribuye por toda África Ecuatorial . Se extiende desde Nigeria y Camerún en el oeste hasta Etiopía, Kenia, Uganda y el norte de Tanzania en el este. [12] [14] El guereza de manto vive en bosques caducifolios y perennes. Habita principalmente en bosques y sabanas y, a menudo, se extiende a los bosques de tierras altas y montañosos . [17] Se puede encontrar en otros hábitats forestales, tanto primarios como secundarios, como los bosques ribereños (cerca de agua dulce o salobre), de galería y de tierras altas. Es particularmente común en los bosques cercanos a ríos y lagos y en elevaciones altas. [18] Se puede encontrar en elevaciones de hasta 3300 metros (10 800 pies). [19] Esta especie prefiere los bosques secundarios y los selecciona sobre los bosques antiguos si se le da la opción. [20] Es probable que el guereza de manto prefiera estos bosques debido al mayor número de árboles que proporcionan alimentos y las defensas químicas más débiles de las especies que viven allí. [20] El guereza de manto a veces se encuentra en pantanos [21] así como en hábitats creados por el hombre como plantaciones de eucalipto , que pueden ser frecuentadas cuando el mono tiene deficiencias nutricionales. [19]
El guereza de manto es principalmente arbóreo , pero a veces desciende al suelo para buscar comida y viajar, tal vez más que la mayoría de los otros colobines. Es diurno y descansa hasta la mitad del día. La búsqueda de comida o el viaje son la siguiente actividad más común. En algún momento después del amanecer, los grupos de guereza de manto abandonan sus árboles dormidos y regresan a ellos al anochecer. Durante el día, el guereza de manto tiene largos períodos de descanso entre los períodos de movimiento y alimentación. [22] [23] [24] Otras actividades, como acicalarse, saludar, jugar y estar alerta, se realizan en menor medida. [23] [24]
A pesar de su reputación de ser un comedor exclusivo de hojas, el guereza de manto no es un folívoro obligado . [15] Si bien come principalmente hojas y frutas, su dieta es bastante variable. Puede comer corteza, madera, semillas, flores, pecíolos, lianas, plantas acuáticas, artrópodos, tierra e incluso concreto de edificios. [25] La cantidad de cada alimento en su dieta varía según el área y la época del año. Los factores nutricionales como las proteínas, los taninos y los niveles de sodio en las hojas influyen en sus elecciones de alimentos. Incluso puede viajar intermitentemente distancias más largas para acceder a plantas con mayores niveles de nutrición. [26] Las hojas generalmente constituyen más de la mitad de su dieta, aunque ocasionalmente come más frutas según la temporada. [15] [19] Cuando busca hojas, el guereza de manto prefiere las jóvenes a las viejas. [20] Con frutas carnosas, el guereza de manto prefiere comerlas verdes, lo que puede servir para reducir la competencia con los primates que comen frutas maduras. [25] Consume varias especies de plantas, pero sólo algunas constituyen la mayor parte de su dieta en un sitio específico. [21] [25]
Al igual que todos los colobi, el guereza de manto es capaz de digerir hojas y otras fibras vegetales con un estómago grande y de múltiples cámaras que contiene bacterias en ciertas áreas. [27] Como la mayoría de los colobinos, prefiere alimentos con alto contenido de fibra que se pueden extraer fácilmente con su estómago especializado. [26] El guereza de manto es depredado principalmente por el águila azor coronada , [28] pero también es devorado por otras aves rapaces como el águila de Verreaux . [19] Se sabe que el chimpancé común caza al guereza. [29] El leopardo es otro posible depredador. [30]
La guereza de manto vive en grupos sociales estables que suelen contener entre tres y quince miembros. [23] Los grupos suelen estar formados por un macho, varias hembras y ejemplares jóvenes. En algunas poblaciones, son comunes los grupos formados por varios machos. [31] En los grupos de varios machos, estos tienden a ser agresivos entre sí y uno de ellos es el dominante. Algunos machos pueden ser expulsados de estos grupos. [22] Los grupos de varios machos pueden estar formados por parejas de padre e hijo o machos no emparentados. [32] Los machos que no forman parte de los grupos viven en solitario o con otros machos externos en grupos de solteros. Las hembras mantienen cohesionados a los grupos y están emparentados matrilinealmente . Rara vez se dispersan de sus grupos natales, excepto posiblemente cuando se separan. [22] Los machos, por otro lado, suelen abandonarlos cuando se convierten en subadultos o adultos. Pueden empezar siendo solitarios o en grupos de solteros. Entran en un grupo social ya sea estando en la periferia o desplazando a un macho del grupo. [19]
Debido a su dieta de baja calidad y la distribución dispersa de su comida, el guereza de manto tiene una estructura social igualitaria de residentes . Las hembras guereza que viven en un grupo a menudo tienen un estilo de dominación igualitaria sin relaciones de rango formalizadas. Las relaciones son relajadas y amistosas con raras señales de dominio o subordinación. La agresión física dentro del grupo generalmente no es dañina y rara vez se intensifica en un conflicto. El acicalamiento es una parte importante de las interacciones de los guereza de manto y ocurre principalmente entre hembras. [33] Los machos adultos rara vez se acicalan en los grupos. Si bien no son estrictamente territoriales, los grupos de guereza de manto pueden ser agresivos entre sí. [23] En algunas poblaciones, los grupos pueden defender áreas centrales (que existen como una pequeña parte del área de distribución ), recursos y parejas. Durante los encuentros intergrupales, los machos pueden participar en la defensa directa o indirecta de la pareja, como defender los recursos de una hembra. [34] Son los machos los que participan en encuentros intergrupales agonísticos, pero las hembras también pueden hacerlo. [23] Los encuentros agresivos entre grupos generalmente implican persecuciones, exhibiciones y vocalizaciones en lugar de contacto físico. [23]
El guereza de manto tiene un sistema de apareamiento basado en harenes poligínicos . [15] [22] Las solicitudes de apareamiento son realizadas tanto por machos como por hembras, la mitad del tiempo para cada uno. [35] Para solicitar el apareamiento, el guereza de manto caminará cerca de su pareja potencial y hará chasquidos de boca de baja intensidad o palmadas fuertes. [36] Durante la cópula, los machos sostienen los tobillos y el cuerpo de la hembra. [37] La mayoría de los apareamientos tienen lugar entre individuos del mismo grupo, pero se han registrado cópulas fuera del grupo. [37] En grupos de varios machos, más de un macho puede aparearse con las hembras. [23] El período de gestación dura 158 días con un intervalo entre nacimientos de 16 a 22 meses. [19] El guereza recién nacido depende de su madre para el apoyo y debe aferrarse a ella. A medida que crecen, las crías pueden moverse por sí solas, pero siguen regresando a sus madres. [38] Las crías son las que más atención reciben en los grupos. Las otras hembras del grupo pueden manipular a una cría, aunque ésta sólo se siente cómoda con sus madres. [39] Los machos normalmente no prestan mucha atención a las crías hasta que tienen entre cuatro y cinco semanas de edad. [38] Las crías pueden comer alimentos sólidos entre las ocho y nueve semanas y, a las cincuenta semanas, ya están completamente destetadas y ya no necesitan sujetarse de sus madres. [39]
La vocalización más notable del guereza de manto es el "rugido", que se produce principalmente por la noche o al amanecer por los machos. El sonido de un rugido puede transmitirse hasta una milla. Normalmente es el macho dominante quien ruge cuando hay varios machos en el grupo. Los rugidos se utilizan para la comunicación a larga distancia y pueden regular el espaciamiento entre grupos sin contacto físico directo mientras se alimentan. [40] Cuando un macho comienza a rugir, los machos vecinos también lo harán. [37] A menudo, el guereza de manto responderá a los llamados independientemente de la "identidad del llamador", centrándose más en las exhibiciones vocales colectivas y no en la familiaridad del llamador. [40] Hay una variación en los rugidos de los machos que podrían indicar el estado de su grupo y la capacidad de lucha. [37] Con un rugido, un macho puede anunciar su tamaño corporal; tanto real como exagerado. [41] También se realizan otras vocalizaciones. Los machos pueden resoplar, posiblemente como una llamada de alarma. Los ronroneos se producen antes de los movimientos del grupo. Las hembras y las crías pueden graznar cuando se encuentran en una situación de angustia leve. Cuando se encuentran en una situación de angustia más grave, como cuando una cría está en peligro, las hembras y los subadultos chillan o gritan. Los chasquidos con la lengua se producen durante una agresión leve. [42] Además de las vocalizaciones, el guereza de manto se comunica con diferentes posturas y movimientos corporales, exhibiendo flecos de pelo, expresiones faciales y toques. [39]
Debido a que puede vivir tanto en bosques secos como en bosques de galería y moverse sobre el suelo, la guereza de manto está menos amenazada que muchas otras especies de colobinas. [43] La UICN la clasifica como de Preocupación Menor porque "aunque amenazada localmente en partes de su área de distribución, no se cree que esta especie ampliamente distribuida esté disminuyendo lo suficientemente rápido como para colocarla en una categoría más alta de amenaza". [2] Sin embargo, algunas de las subespecies están clasificadas en categorías diferentes. La guereza del monte Uaraguess, C. g. percivali , está clasificada como En Peligro debido a su pequeña área de distribución y su riesgo por la caza, [44] mientras que la guereza de las colinas de Dodinga, C. g. dodingae , la guereza de las montañas de Djaffa, C. g. gallarum , y la guereza del bosque Mau, C. g. matschiei están todas clasificadas como Datos Insuficientes . [45] [46] [47]
El guereza de las colinas de Dodinga no ha sido registrado desde la década de 1960. [45] A diferencia de la mayoría de las otras especies de primates, el guereza de manto puede sobrevivir a la degradación del hábitat e incluso puede prosperar en bosques degradados. [48] A veces, la tala puede aumentar el número de árboles de los que prefiere alimentarse el guereza de manto y es más abundante en áreas taladas que en las no taladas. [43] Sin embargo, la tala total del bosque provoca una disminución drástica de las poblaciones. En Uganda, la tala total del bosque provocó una disminución del 50% en ocho años. [49] El guereza de manto también está amenazado por la caza para obtener carne y su piel. La carne de guereza de manto se vende como carne de monte por entre 4 y 9 dólares estadounidenses. [50] Las pieles se han vendido con fines de moda o en el comercio turístico. [51]