Los cromodélidos son un clado de protistas unicelulares pertenecientes al supergrupo Alveolata . Comprende dos grupos polifiléticos diferentes de flagelados : los colpodélidos , depredadores fagotróficos , y los croméridos , algas fotosintéticas que viven como simbiontes de corales . Estos grupos fueron descubiertos y descritos de forma independiente, pero los análisis filogenéticos moleculares demostraron que están entremezclados en un clado que es el pariente más cercano a Apicomplexa , y pasaron a ser conocidos colectivamente como cromopodélidos. Debido a la historia de sus investigaciones, se les conoce de diversas formas en la clasificación biológica como Chromerida o Colpodellida ( ICZN )/ Colpodellales ( ICN ).
Los crompodélidos son un clado de protistas unicelulares que contienen dos grupos funcionalmente diferentes: los "croméridos" fotosintéticos y los "colpodélidos" fagotróficos depredadores. Al igual que otros Alveolata , presentan crestas mitocondriales tubulares y alvéolos corticales muy aplanados [8] con microtúbulos debajo. Exhiben una estructura tipo conoide similar a la de los apicomplejos , con un complejo apical , un microporo y una tribuna. Viven como flagelados con dos flagelos anisocontos (es decir, de diferentes tamaños) [1] que son heterodinámicos (es decir, se mueven en diferentes patrones). [9] Algunas especies exhiben mastigonemas delgados en su flagelo anterior, mientras que otras tienen bulbos. [9] Algunas especies son capaces de formar quistes . [2]
Los colpodélidos, representados por los géneros Colpodella , Alphamonas , Voromonas y Chilovora , son flagelados fagotróficos depredadores de vida libre . [9] Viven como células individuales biflageladas, de 5 a 20 μm de longitud, con un conoide abierto y róptrias utilizadas para cazar. Presentan secuencias genéticas de plastidios no fotosintéticos , evidencia de su ascendencia fotótrofa . [8]
Algunas especies, consideradas ectoparásitos , no ingieren células de sus presas, sino que "chupan" total o parcialmente su contenido, proceso conocido como mizocitosis , común entre los alveolados . [9] [10] Se alimentan de bacterias y otros protozoos , como bodónidos , crisomónadas , bicosócidos , percolomónadas y ciliados . [11] Después de alimentarse, internalizan sus flagelos, se convierten en quistes y se dividen en tétradas, de manera similar al desarrollo de zoosporas en Chromera . Las células se conjugan tras salir del quiste, lo que podría implicar una etapa sexual . [8]
Los croméridas, representados por los géneros Chromera y Vitrella , son protistas fotosintéticos y, por tanto, se consideran algas . Existen en asociación con los corales . Durante la mayor parte de su ciclo de vida, viven como células vegetativas inmóviles redondas ( cocoides ) de color marrón llamadas autosporas, rodeadas por una pared celular gruesa y resistente . Contienen un cloroplasto en cada célula, [8] con clorofila a como única clorofila, [12] violaxantina y β-caroteno . [8]
Los dos géneros son marcadamente diferentes entre sí, tanto en filogenia como en ciclos de vida . Las autosporas de Chromera tienen entre 5 y 7 μm de diámetro. Se reproducen asexualmente mediante división binaria para desarrollar autosporangios, que a su vez albergan de 2 a 4 autosporas debajo de una membrana adicional. También forman zoosporangios , de hasta 15 μm de diámetro, capaces de generar de 2 a 10 zoosporas flageladas que se parecen mucho a los colpodélidos. Este proceso de dispersión es similar a la esquizogonia de los apicomplejos. No se ha observado reproducción sexual. En condiciones ambientales adversas, forman quistes resistentes que permanecen viables durante años. De manera similar a los apicomplejos, sufren mitosis cerrada , sin disolver la envoltura nuclear . [8] Además, Chromera produce altas cantidades de un tipo exclusivo de isofucoxantina. [6]
Las autosporas de Vitrella , por el contrario, comienzan a medir 3 μm y crecen hasta 40 μm antes de transformarse en esporangios que generan docenas de autosporas o zoosporas. Hay dos tipos de zoosporas de Vitrella : una se genera por gemación de la célula madre y exhibe flagelos fuera del citoplasma , la otra desarrolla axonemas y flagelos dentro de su citoplasma y son expulsados de la célula madre después de madurar, aunque ambos tipos carecen de pseudo- conoide . Algunas zoosporas se fusionan, posiblemente representando una etapa sexual en el ciclo de vida. [8] Además, Vitrella produce vaucheriaxantina. [13]
Los crompodélidos son los parientes vivos más cercanos de los parásitos apicomplejos , que evolucionaron a partir de un ancestro mizozoo fotosintético , lo que convierte a los croméridos en los últimos miembros fotosintéticos restantes de un clado que de otro modo sería parásito dentro de Alveolata . [14] Los apicomplejos, cromopodélidos, perquínsidos y dinoflagelados constituyen el clado Myzozoa , caracterizado por el complejo apical y plastidios derivados de un evento de endosimbiosis secundaria con un alga roja . La capacidad fotosintética de estos plastidios finalmente se perdió en los apicomplejos, colpodélidos, perkinsidos y otros grupos que pasaron a un estilo de vida depredador o parásito. [8] El siguiente cladograma resume las relaciones alveoladas y las relaciones internas entre la mayoría de los géneros dentro del clado cromopodélido (croméridos marcados con asteriscos): [15] [12] [16]
En 1993, el protozoólogo Thomas Cavalier-Smith describió el orden Colpodellida (bajo el ICZN , posteriormente regularizado como Colpodellales de acuerdo con el ICN ) [3] para contener lo que consideraba uno de los "apicomplejos flagelados más primitivos", el género Colpodella . Este orden fue introducido en la clase Apicomonadea junto con los Perkinsida . [1] Cavalier-Smith trata a esta clase como un miembro del filo Apicomplexa , mientras que los apicomplejos "verdaderos" se reúnen bajo el nombre de Sporozoa . [5] Aunque otros autores no respaldaron la inclusión de colpodélidos dentro de los apicomplejos, los estudios filogenéticos demostraron que eran clados hermanos . [17]
La primera alga cromérida, Chromera velia , fue descubierta y aislada de corales australianos en 2001. Fue descrita en 2008 como el primer miembro de un nuevo filo Chromerida , seguido por Vitrella brassicaformis en 2012. [13] Mostraron semejanza morfológica con colpodélidos y otros mizozoos . [12] En los años siguientes, los estudios filogenéticos informaron la proximidad evolutiva entre los colpodélidos y las algas croméridas. [6] Esto fue respaldado por el descubrimiento de plastidios vestigiales retenidos en algunas especies de colpodélidos. [18] En 2015 hubo un fuerte apoyo para un clado que contenía los dos grupos, filogenéticamente mezclados entre sí, lo que los convirtió en polifiléticos . El clado recibió el nombre provisional de " crompodélidos ", [15] posteriormente denominado Chrompodellida en estudios posteriores. [19]
Entre 2004 y 2017, Cavalier-Smith mantuvo el esquema de clasificación de Apicomonadea , del cual excluyó a Perkinsida, dejando solo colpodélidos y croméridos en múltiples órdenes. Además, se agregaron varios géneros de flagelados en base a datos morfológicos : Algovora , Microvorax y Dinomonas . [20] Debido a la falta de datos moleculares , estos géneros han sido excluidos de clasificaciones posteriores. [2] Dos géneros, Chilovora y Alphamonas , fueron finalmente rechazados en su clasificación, [5] pero revisiones posteriores de otros autores los mantienen como géneros independientes respaldados por datos moleculares. [2]
El tratamiento de los cromopodélidos como un subgrupo de Apicomplexa , bajo el nombre de Apicomonadea, fue rechazado por la Sociedad Internacional de Protistólogos. En una revisión de 2019 de la clasificación de eucariotas , los protistólogos modificaron el nombre anterior Colpodellida para contener todos los crompodélidos y lo trataron como un subgrupo directo de Alveolata , independiente de Apicomplexa. [2] Posteriormente, los ficólogos abogaron por este tratamiento como un filo separado , y lo regularizaron bajo el nombre de Chromerida o Chromeridophyta , compuesto por una sola clase Chromeridophyceae y un solo orden Colpodellales , de acuerdo con las reglas de nomenclatura del ICN . [3] [7] Sin embargo, otros autores los consideran un subgrupo del filo Myzozoa , junto con los apicomplejos, perkinsozoos y dinoflagelados . [15] [5] [8]
A partir de 2023, los cromopodélidos se dividen en cuatro familias y siete géneros: [2] [3]
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