Celeus es un género de aves de la familia Picidae , que habitan en bosques tropicales y subtropicales de América Central y del Sur. El género contiene 13especies existentes . Una de ellas, el pájaro carpintero de Kaempfer ( C. obrieni ), se creía extinta hasta que se capturó un espécimen en 2006. [2] [3]
Las especies del género son de tamaño mediano, de 19 a 32 cm de longitud (siendo el pájaro carpintero castaño ( Celeus elegans ) el más largo), y pesan entre 63 y 172 g (2,2 y 6,1 oz). Tienen un color de plumaje limitado, con la cabeza y la cresta principalmente de color más claro. Las patas, la cola, la lengua y el pico de las aves del género están adaptados a los recursos especializados necesarios para su supervivencia y reproducción (por ejemplo, sitios de reproducción y grandes suministros de alimentos). Son residentes nativos y no migran. Generalmente son insectívoros , pero comen semillas y frutas. Las aves son monógamas y ambos sexos comparten el nido y el cuidado de la cría. Algunas especies anidan en comunidad. Muchas viven cerca de los humanos, pero se las considera destructivas en las áreas agrícolas. [4]
El género Celeus fue introducido por el zoólogo alemán Friedrich Boie en 1831. [5] La especie tipo fue posteriormente designada como pájaro carpintero de cresta rubia ( Celeus flavescens ) por el zoólogo inglés George Robert Gray en 1840. [6] [7] El nombre genérico proviene de la palabra griega antigua keleos para "pájaro carpintero verde". [8]
Este género es miembro de la tribu Picini en la subfamilia Picinae de la familia de los pájaros carpinteros, Picidae . [9] La mayoría de las 13 especies de Celeus son politípicas , con las especies C. castaneus , C. galeatus y C. obrieni como excepciones como monotípicas . Las marcas en la cabeza fueron la principal característica diagnóstica para la taxonomía hasta que un análisis filogenético molecular reciente trajo cambios a la lista de especies . Benz y Robbins (2011) en su análisis de ADN de este género encontraron las especies C. loricatus - C. torquatus como taxones basales. [10] Un análisis de ADN reciente colocó al pájaro carpintero rufo, previamente considerado perteneciente a Celeus , en Micropternus brachyurus . [11] [12] La subespecie caatinga woodpecker ( C. spectabilis obrieni ) que anteriormente se creía extinta fue capturada, usando una red de niebla por AD Prado en Tocantins en 2006, y fue elevada en 2008 a Kaempfers woodpecker ( C. obrieni ). [13] El nombre en inglés del pájaro carpintero de pecho escamoso ha cambiado recientemente a scale-breasted woodpecker. [14] [15] El pájaro carpintero rufo del sur de Asia ( Micropternus brachyurus ) es una especie peculiar que anteriormente también se ubicaba en Celeus . Sin embargo, su similitud parece deberse a la evolución convergente, ya que ni siquiera parece pertenecer a la misma tribu de Picinae que Celeus .
La homogeneidad postcraneal en los pájaros carpinteros ha dificultado la identificación del género de los fósiles y no se han observado fósiles de Celeus . [16] Un ejemplo de un fósil de pájaro carpintero, Bathoceleus hyphalus , fue encontrado en 1959 en las Bahamas en un sumidero de piedra caliza del Pleistoceno , y se cree que es el primer Picidae norteamericano registrado, datado entre 2.588 y 0.012 millones de años atrás . [10] El origen del género Celeus es ambiguo; no se cree que se haya originado en América Central y puede haber venido originalmente de Eurasia . [10] [17]
El intercambio continental de C. loricatus y C. torquatus a finales del Plioceno ocurrió con la apertura del Istmo de Panamá hace 3,1-4,0 millones de años como parte del Gran Intercambio Americano , con radiaciones posteriores de estas aves de regreso a través del Istmo. Se cree que los cambios ambientales cuaternarios son responsables del flujo genético relativamente reciente de este género y de las estructuras genéticas superficiales de los taxones hermanos restantes de Celeus con algunas de las especies capaces de dispersarse para formar comunidades alopátricas o aisladas. [18] Es posible que se hayan abierto corredores en el último período glacial (21 ka años antes del presente) que pueden haber permitido el movimiento hacia el oeste de las especies de este género. [18]
El género contiene las siguientes 12 especies: [19]
La edición en línea del Handbook of the Birds of the World ha dividido al pájaro carpintero anillado, creando dos especies más: el pájaro carpintero pechinegro amazónico ( Celeus occidentalis ) y el pájaro carpintero pechinegro atlántico ( Celeus tinnunculus ). Ninguna de las divisiones fue apoyada por los resultados de estudios genéticos moleculares. [20] [21] Estas divisiones no han sido adoptadas por la edición en línea de la Clements Checklist of Birds of the World mantenida por ornitólogos de la Universidad de Cornell , [22] ni en las listas mantenidas por la American Ornithological Society . [23] [24]
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Las aves del género Celeus pesan generalmente entre 63 y 172 g (2,2 y 6,1 oz); el más pesado de este género es el pájaro carpintero de pecho escamoso ( C. grammicus ). La longitud, desde la punta del pico hasta la punta de la cola, es de entre 19 y 32 cm (7,5 y 12,6 pulgadas). Por lo general, no presentan dimorfismo sexual y han desarrollado una morfología especializada para adaptarse a su estilo de vida único. [4]
El pico se diferencia de otros pájaros carpinteros en que es principalmente curvado, no largo y sin plumas en las fosas nasales. Al igual que otros pájaros carpinteros, su pico tiene un borde cortante similar a un cincel. Una ranfoteca dura [25] y microestructuras complejas del pico fortalecen el pico para golpear y perforar. [4] [26] La cola ha evolucionado para soporte, aferrarse y trepar, actuando como una tercera pata o trípode. El pigóstilo (vértebra de la cola) es más grande para insertar músculos fuertes de la cola y es más o menos rígido. Hay seis pares de plumas de la cola, las plumas del medio tienen ejes centrales fuertes para soporte adicional. [4] Los pies son zigodáctilos , con habilidades escansoriales y, por lo tanto, adaptados para trepar superficies verticales, sin embargo, no están tan especializados como otros pájaros carpinteros para este propósito. El primer dedo es corto, el cuarto dedo es más corto o de igual longitud que los dos dedos restantes. La mayoría de las especies de este género utilizan un movimiento bípedo de saltos en superficies verticales y horizontales. Las garras han evolucionado para trepar. [4]
Las especies de Celeus utilizan su lengua para capturar alimento. La lengua es larga y capaz de realizar movimientos laterales. Debido a su longitud, la lengua no tiene el músculo retractor lingual habitual que se encuentra en la mayoría de las aves, en su lugar, hay un músculo lingual alargado (el Branchiomandibularis) junto con los huesos del cuerno hioides, que proporcionan una mayor protracción de la lengua. [27] La retracción de esta lengua larga puede hacer que se enrolle alrededor de una cuenca ocular entre el cráneo y la piel. [4] [28]
Las crestas de la cabeza son tupidas, peludas o puntiagudas, al estilo típico de los pájaros carpinteros, y, junto con las plumas de vuelo y del cuerpo, son de colores castaños, marrones, negros y crema (algunas casi amarillas). Hay un mayor o menor grado de barrado (barras o rayas del color de las plumas) y las insignias de dimorfismo sexual se encuentran principalmente entre el pico, el ojo y el mentón de los machos. Estas insignias sexuales suelen ser rojas. La glándula sebácea es particularmente grande en este género. [4] Se ha observado convergencia del plumaje en linajes divergentes, posiblemente como una forma de mimetismo territorial , pero aún no se han sacado conclusiones reales. [29] [14]
El pájaro carpintero anillado ( Celeus torquatus ), el pájaro carpintero castaño ( Celeus elegans ) y el pájaro carpintero color crema ( Celeus flavus ) se distribuyen ampliamente por todo el norte de América del Sur , y las especies restantes tienen rangos más pequeños desde América Central, del Sur y del Este hasta el oeste de Panamá . La cuenca del Amazonas contiene la mayor diversidad de especies del género Celeus . [10] Las especies de Celeus habitan diversas regiones y condiciones ambientales, desde bosques húmedos de tierras bajas y bordes de bosques, pantanos, bosques muy degradados y algunas especies se encuentran en sabanas . [10] [4] Cabe destacar que el pájaro carpintero de cresta clara ( Celeus lugubris ) prefiere los bosques secos del Chaco , los bosques semidegradados y los bosques del Cerrado, mientras que el pájaro carpintero de cabeza rufa ( Celeus spectabilis ) y el pájaro carpintero de Kaempfer ( Celeus obrieni ) prefieren los bosques de bambú. La distribución de las especies va desde el nivel del mar hasta los 1.100 m (3.600 pies). [4]
Celeus llenó un nicho ecológico de forrajeo de hormigas y termitas. [10] La mayoría son recolectores diurnos , mientras que se ha observado que el pájaro carpintero de casco ( C. galeatus ) es crepuscular . [14] La dieta varía entre especies, pero puede incluir artrópodos , larvas de insectos perforadores de madera, hormigas y termitas, material vegetal, frutas y bayas, néctar y savia. Algunas especies de Celeus se alimentan simpátricamente con otras especies, ya que la competencia por su alimento es limitada debido a sus estrategias de forrajeo especializadas. [4] [14] El pájaro carpintero de cabeza rufa ( C. spectabilis ) y el pájaro carpintero de Kaempfer ( C. obrieni ) se alimentan de hormigas de cañas de bambú. [14] La búsqueda de presas se realiza mediante señales ópticas o sonidos producidos por grifos de sondeo. Celeus es similar a otros géneros Picidae en su uso de yunques y herramientas para la preparación de alimentos. Este género ha utilizado horquillas en los árboles (yunques) para sujetar los alimentos que se van a preparar, por ejemplo, para quitarles el hueso a las cerezas. Algunos guardan los alimentos en la zona de los yunques. [4]
Las maniobras de alimentación incluyen sondear con el pico y la lengua, picotear para explorar y excavar, cincelar, hacer palanca o hacer palanca para obtener comida. Celeus utilizará maniobras corporales como espigar, alcanzar y colgarse para acceder a la comida. El martilleo o el picoteo continuo pueden estar asociados con la búsqueda de comida. Los refugios en cavidades protegidas del clima y un suministro estable de hormigas e insectos de corteza hacen posible la alimentación durante todo el año. [30] Algunos Celeus se alimentan terrestres y esto se considera una adaptación evolutiva secundaria. [30] Las heces suelen tener forma de gancho. Celeus bebe con frecuencia y obtiene agua principalmente de pequeños charcos en las horquillas de los árboles, pero también se sabe que van al suelo en busca de agua. [4]
Los celeus interactúan con otras especies generalmente para defender sus nidos, pero también como un medio para aumentar el éxito de su búsqueda de alimento. Responder a los llamados de alarma de otras aves reduce su necesidad de vigilancia constante.
Las hembras del género Celeus son las instigadoras del cortejo de apareamiento que generalmente ocurre cerca del nido. El cortejo puede comenzar antes de que se complete el nido con la temporada de reproducción (notablemente diferente para cada especie) y puede variar entre 2 y 6 meses. [4] Celeus son ponedoras indeterminadas . La contribución del macho a la construcción del nido y la crianza de las crías ha hecho que la poligamia de múltiples nidos sea difícil para este género que es esencialmente monógamo . Algunas especies de Celeus construirán nidos en los nidos de insectos arbóreos.
Los huevos son generalmente de color blanco, se ponen a diario y pueden ser alargados o esféricos. Las cáscaras de algunas especies son más delgadas que las de otras. El tamaño de la nidada varía entre 2 y 7 huevos y las crías eclosionan ciegas y desnudas. Los machos suelen cuidar de las crías durante la noche y ambos padres comparten el cuidado durante las horas del día. La incubación es corta, por lo general de 15 a 20 días y los polluelos pueden permanecer en el nido durante períodos de hasta 30 días después de la eclosión. [4] Los polluelos de las especies del género no pueden sexarse. [17] Las crías permanecerán con los padres hasta la temporada de cría del año siguiente, y algunas se quedarán para ayudar con la nueva cría.
La mayoría de los Celeus , al igual que otros miembros de la familia de los pájaros carpinteros, tienen la característica clave de ser capaces de excavar un agujero, para un nido, en árboles de madera dura vivos o recién muertos con centros blandos. [31] Este proceso puede tardar hasta 2 semanas. Algunas especies excavan bambú mientras que otras anidan en nidos arbóreos de hormigas o termitas. [31] Los árboles se eligen por su posición, hábitat y condiciones climáticas. La canalización se inicia en la madera dura exterior del árbol, lo que lleva a picar el interior de la madera blanda para crear un cilindro. Las astillas de madera se retiran del interior del árbol o se dejan como material de nido y se retiran según sea necesario cuando se ensucian. [4] Los nidos construidos previamente se revisarán para anidar o retirarse. La información sobre las dimensiones del nido es limitada, pero se ha informado de un diámetro de agujero de 50 mm con una profundidad de cavidad de 150 a 300 mm. [31] Se han registrado alturas de nidos de 0,9 m a 30 m. [4]
Los celeus muestran movimientos de desplazamiento como golpeteos, picoteos y tamborileos, exhibiciones de intención de movimiento (por ejemplo, mirar hacia un lado antes de alejarse) y exhibiciones territoriales y sexuales. [32] El descanso arbóreo y el uso de agujeros de nido para retirarse es común. Se han observado baños de agua y baños de sol, pero los baños de polvo son raros. Los celeus esponjan sus plumas cuando dormitan o duermen. Se acicalan diariamente con aceite de la glándula sebácea para impermeabilizar las plumas y protegerlas de los ácaros de la piel y las plumas. Se acicalan los dedos de los pies y se utilizan árboles para limpiar el pico. Se ha observado hormigueo pasivo y activo en algunas especies. [4]
Una pregunta frecuente es por qué los pájaros carpinteros no sufren dolores de cabeza. Se cree que las fuerzas producidas durante el golpeteo y el tamborileo del pico, a altas velocidades de aceleración y desaceleración, se compensan con una serie de factores dentro del pico y el cráneo. Los huesos craneales densos y esponjosos, un cerebro relativamente pequeño, un bajo nivel de líquido cefalorraquídeo , los picos superior e inferior desiguales del pico y su posición en relación con el cerebro trabajan juntos para proporcionar absorción de impactos al cerebro. La trayectoria del pico durante el golpeteo y la perforación es recta y esto reduce las fuerzas de corte y rotación. [33] [34]
Se cree que la vocalización del pájaro carpintero está genéticamente programada, diferente a la de los paseriformes que aprenden a cantar. Cada especie de Celeus tiene diferentes tipos de canto, con una estructura y composiciones de notas muy simplistas. [10] La mayoría de las especies son muy vocales, una excepción es C. galeatus , que es silenciosa cuando no está en temporada de reproducción. Los llamados varían desde silbidos bajos a fuertes del C. grammicus, risas agudas del C. flavus , hasta chillidos parecidos a los de un loro del C. elegans . Los llamados del Celeus se distinguen por su alarma, afirmación territorial, llamadas de reproducción y de cría, y por mantenerse en contacto con parejas u otros miembros de su grupo social. Cuando se capturan, se sabe que los Celeus gritan. [4]
El tamborileo del pico es estridente y corto y se utiliza para la comunicación primaria y secundaria con parejas y otras especies. El tamborileo se utiliza para atraer a una pareja y mantener un territorio y puede variar desde un tamborileo débil y corto hasta el del C. brachyurus, cuyo redoble de tambor dura entre 1,5 y 5 segundos y termina con un ritmo de tambores con 2 o 3 minutos de diferencia que suena como el motor de una motocicleta que se para. El uso de las alas para comunicarse puede ser ruidoso y se utiliza para apareamiento, comunicación territorial y defensa a través de exhibiciones visuales de inmersión u ondulación. Las maniobras de vuelo especializadas a menudo preceden a las actividades sexuales. [10] Los gestos o movimientos de todo el cuerpo pueden ser una muestra de cautela ante un conflicto inminente o comunicación social. El balanceo o balanceo de la cabeza puede ser parte de exhibiciones de defensa y apareamiento. Se ha observado que algunas especies de Celeus adoptan una postura de pico apuntando posiblemente dirigido a un oponente. [4]
Se cree que el uso de yunques y herramientas por parte de Celeus para la preparación y almacenamiento de alimentos le dio a este género habilidades cognitivas similares a las de los loros . [4] [35]
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Los pájaros carpinteros suelen ser amigables con los humanos, adaptándose a los entornos creados por el hombre principalmente para anidar y alimentarse. Pueden considerarse una molestia cuando las actividades de anidación implican daños agrícolas. Este género utiliza postes de servicios públicos, aislamientos de viviendas, cabañas de madera, casas de madera y contraventanas, lo que a menudo resulta en daños estructurales. Los humanos han tenido un gran impacto en este género a través de la extensa degradación y pérdida del hábitat y las recolecciones tempranas de especímenes que pueden haber llevado a la disminución de las poblaciones. [36] La provisión de cajas nido para esta especie no ha tenido éxito. [4]
Cuatro especies del género están en la Lista Roja de la UICN y representan el 27% de la familia de los pájaros carpinteros. [14] Las especies incluidas en la Lista Roja son C. torquatus , C. obrieni , C. tinnunculus y C. galeatus . Todas están amenazadas debido a la deforestación , la degradación y fragmentación del hábitat. [37] Las acciones de conservación se limitan a estudios y cierta protección del hábitat. El pájaro carpintero de casco ( C. galeatus ) está protegido por ley y es una especie emblemática para la educación de los escolares. [38] [39]
