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Piscina de salmuera

Estos cráteres marcan la formación de charcos de salmuera de los cuales la sal se filtró a través del fondo del mar e incrustó el sustrato cercano.
Representación de la NOAA de un estanque de salmuera en el Golfo de México
Peces Chimaeridae y mejillones filtrados al borde de la piscina de salmuera

Un charco de salmuera , a veces llamado lago submarino , de aguas profundas o lago de salmuera , es un volumen de salmuera recolectado en una depresión del fondo marino. Las piscinas son masas de agua densas que tienen una salinidad de tres a ocho veces mayor que la del océano circundante. Los charcos de salmuera se encuentran comúnmente debajo del hielo marino polar y en las profundidades del océano. Los que se encuentran debajo del hielo marino se forman mediante un proceso llamado rechazo de salmuera . [1] Para las piscinas de salmuera de aguas profundas, la sal es necesaria para aumentar el gradiente de salinidad. La sal puede proceder de uno de dos procesos: la disolución de grandes depósitos de sal mediante tectónica salina [2] o salmuera calentada geotérmicamente extraída de centros de expansión tectónica. [3]

La salmuera suele contener altas concentraciones de sulfuro de hidrógeno y metano , que proporcionan energía a los organismos quimiosintéticos que viven cerca de la piscina. Estas criaturas suelen ser extremófilos y simbiontes . [4] [5] Las piscinas de salmuera polares y de aguas profundas son tóxicas para los animales marinos debido a su alta salinidad y propiedades anóxicas , [1] que, en última instancia, pueden provocar un shock tóxico y posiblemente la muerte.

Características

Las piscinas de salmuera a veces se denominan "lagos" del fondo marino porque la salmuera densa no se mezcla fácilmente con el agua de mar suprayacente, creando una interfaz distinta entre las masas de agua. Las piscinas varían en área desde menos de 1 metro cuadrado (11 pies cuadrados) hasta tan grandes como la Cuenca Orca de 120 kilómetros cuadrados (46 millas cuadradas) . [2] La alta salinidad aumenta la densidad de la salmuera, lo que crea una superficie y una costa para la piscina. Dependiendo de la concentración, algunos minerales como la barita ( sulfato de bario ) precipitan de la salmuera y forman costras cristalinas alrededor del borde de la piscina. [6]

Debido a la alta densidad de la salmuera y a la falta de corrientes de mezcla en las profundidades del océano, los charcos de salmuera a menudo se vuelven anóxicos y mortales para los organismos que respiran. [7] Sin embargo, los charcos de salmuera que sustentan la actividad quimiosintética forman vida en las orillas del charco, donde las bacterias y sus simbiontes crecen cerca de las concentraciones más altas de liberación de nutrientes. [8] Se pueden observar capas irregulares y rojizas flotando sobre la densa interfaz de salmuera debido a las altas densidades de arqueas halófilas que sustentan estos entornos. [9] Estas costas son entornos complejos con cambios significativos en la salinidad, la concentración de oxígeno, el pH y la temperatura en una escala vertical relativamente pequeña. Estas transiciones proporcionan una variedad de nichos ambientales. [10] [11]

Formación

Los estanques de salmuera se crean mediante tres métodos principales: rechazo de salmuera debajo del hielo marino, disolución de sales en el agua del fondo mediante tectónica salina y calentamiento geotérmico de salmuera en límites tectónicos y puntos calientes .

  1. Rechazo de salmuera : Cuando el agua de mar se congela, las sales no encajan en la estructura cristalina del hielo por lo que las sales son expulsadas. Las sales expulsadas forman una salmuera fría y densa que se hunde debajo del hielo marino hasta el fondo del mar. El rechazo de salmuera a escala oceánica está asociado con la formación de aguas profundas del Atlántico norte (NADW) y aguas del fondo antártico (AAW) , que desempeñan un papel importante en la circulación termohalina global (THC). A escala localizada, la salmuera rechazada se acumula en las depresiones del fondo marino formando un charco de salmuera. Si no se mezcla, la salmuera se volverá anóxica en cuestión de semanas. [1]
  2. Tectónica salina : Durante el período Jurásico Medio , el Golfo de México era un mar poco profundo que se secó, produciendo una gruesa capa de sal y minerales derivados del agua de mar de hasta 8 km de espesor. Cuando el Golfo se volvió a llenar de agua, la capa de sal se salvó de la disolución debido a los sedimentos que se acumulaban sobre la sal. Las capas de sedimentación posteriores se volvieron tan pesadas que comenzaron a deformarse y a mover la capa de sal más maleable que había debajo. En algunos lugares, la capa de sal ahora sobresale en el fondo marino o cerca de él, donde puede interactuar con el agua de mar. Cuando el agua de mar entra en contacto con la sal, los depósitos se disuelven y forman salmueras. La ubicación de estos depósitos de sal del período Jurásico que emergen a la superficie también está asociada con las liberaciones de metano que dan a los charcos de salmuera de las profundidades del océano sus características químicas. [2]
  3. Calentamiento geotérmico : En los centros de expansión tectónica oceánica de la Tierra, las placas se están separando, lo que permite que el nuevo magma ascienda y se enfríe. Este proceso está involucrado en la creación de un nuevo fondo marino. Estas dorsales en medio del océano permiten que el agua de mar se filtre hacia las fracturas donde entra en contacto con los minerales y los disuelve. En el Mar Rojo, por ejemplo, las aguas profundas del Mar Rojo (RSDW) se filtran en las fisuras creadas en el límite tectónico. El agua disuelve las sales de los depósitos creados en la época del Mioceno, de forma muy similar a los depósitos del período Jurásico en el Golfo de México. Luego, la salmuera resultante se sobrecalienta en la zona hidrotermal activa sobre la cámara de magma. La salmuera calentada sube al fondo marino donde se enfría y se asienta en depresiones como charcos de salmuera. La ubicación de estos charcos también está asociada con emisiones de metano, sulfuro de hidrógeno y otras sustancias químicas que preparan el escenario para la actividad quimiosintética . [3]

Soporte de vida

Debido a los métodos de formación y a la falta de mezcla, los charcos de salmuera son anóxicos y mortales para los organismos aeróbicos , incluidos la mayoría de los eucariotas y los organismos multicelulares. Cuando un organismo entra en una piscina de salmuera, intenta "respirar" el medio ambiente y experimenta hipoxia cerebral debido a la falta de oxígeno y al shock tóxico debido a la hipersalinidad. Si los organismos no pueden salir a la superficie el tiempo suficiente para retirarse al borde, mueren rápidamente. [12] Cuando se observan desde submarinos o vehículos submarinos operados remotamente (ROV), se descubre que los charcos de salmuera están inquietantemente llenos de peces muertos, cangrejos, anfípodos y diversos organismos que se aventuraron demasiado en la salmuera. Luego, los organismos muertos se conservan en la salmuera durante años sin descomponerse debido a la naturaleza anóxica de la piscina que evita la descomposición y crea un "cementerio" de peces. [8]

A pesar de las duras condiciones, se puede encontrar vida en forma de macrofauna, como bivalvos, en una zona estrecha a lo largo del borde de un estanque de salmuera. Se ha encontrado un nuevo género y especie de bivalvos, conocido como Apachecorbula muriatica , a lo largo del borde de la piscina de salmuera "Valdiva Deep" en el Mar Rojo . [13] También se han registrado casos de charcos de salmuera de macrofauna en la interfaz del agua de mar. Se han encontrado chimeneas de azufre inactivas con epifauna afiliada como poliquetos e hidroides . En fauna como los gasterópodos , los poliquetos capitélidos y los caracoles superiores también se han asociado con charcos de salmuera en el Mar Rojo. Estas especies suelen alimentarse de simbiontes microbianos o películas bacterianas y detritus. [14]

Si bien los organismos normalmente pueden prosperar en las afueras de una piscina de salmuera, no siempre están a salvo de daños aquí. Una posible razón de esto es que los deslizamientos de tierra submarinos pueden afectar los charcos de salmuera y provocar que olas de salmuera hipersalina se derramen en las cuencas circundantes, afectando así negativamente a las comunidades biológicas que viven allí. [15]

A pesar de su naturaleza inhóspita, los estanques de salmuera también pueden proporcionar un hogar, permitiendo que los organismos florezcan. Los charcos de salmuera de las profundidades marinas a menudo coinciden con la actividad de filtraciones frías , lo que permite que prospere la vida quimiosintética . El metano y el sulfuro de hidrógeno liberados por la filtración son procesados ​​por bacterias , que tienen una relación simbiótica con organismos como los mejillones de la filtración. [16] Los mejillones filtrados crean dos zonas distintas. La zona interior, que se encuentra al borde de la piscina, proporciona las mejores condiciones fisiológicas y permite el máximo crecimiento. La zona exterior está cerca de la transición entre el lecho de mejillones y el fondo marino circundante, y esta área proporciona las peores condiciones, lo que hace que estos mejillones tengan tamaños y densidades máximos más bajos. [17] Este ecosistema depende de la energía química y, en relación con casi todas las demás formas de vida en la Tierra, no depende de la energía del Sol . [18]

Una parte importante del estudio de ambientes extremos como los charcos de salmuera es la función y supervivencia de los microbios . Los microbios ayudan a sustentar a la comunidad biológica más amplia en entornos como charcos de salmuera y son clave para comprender la supervivencia de otros extremófilos . Las biopelículas contribuyen a la creación de microbios y se consideran la base mediante la cual otros microorganismos pueden sobrevivir en ambientes extremos. La investigación sobre el crecimiento y la función de las biopelículas artificiales de extremófilos ha sido lenta debido a la dificultad para recrear los entornos extremos de las profundidades marinas en los que se encuentran. [19]

Diversidad microbiana y composición comunitaria.

Composición microbiana

La microbiología de las piscinas de salmuera del Mar Rojo se encuentra entre las más estudiadas mediante metagenómica y secuenciación de amplicones .

Análisis metagenómico

El análisis metagenómico es un enfoque poderoso para caracterizar comunidades microbianas en una variedad de entornos. Anteriormente, el análisis genético requería tener los microorganismos en cultivo, lo cual es problemático ya que la mayoría de los microorganismos en la naturaleza no han sido cultivados. [20] La metagenómica supera estos problemas al permitir a los investigadores tomar muestras, analizar y caracterizar genéticamente comunidades microbianas tomadas de muestras del entorno deseado. [21] Los análisis metagenómicos han revelado comunidades microbianas previamente no caracterizadas en múltiples depósitos de salmuera. [22] Los procedimientos comunes para caracterizar comunidades microbianas marinas mediante análisis metagenómico incluyen muestreo, filtración y extracción, secuenciación de ADN y comparación con bases de datos. [ cita necesaria ]

Clados principales

La composición taxonómica de las principales comunidades microbianas encontradas en Atlantis II y Discovery sin incluir especies menores o desconocidas para evitar ambigüedades se resume en la siguiente lista que se basa en los datos de artículos primarios. [23] [24] [25]

Desafíos y adaptaciones ambientales

La falta de mezcla con la columna de agua en combinación con la alta salinidad, la anoxia, los extremos en la temperatura del agua y la presión hidrostática dan como resultado conjuntos microbianos que son específicos de estos ambientes. [26]

Desafíos

Los altos niveles de salinidad presentan desafíos para la retención de agua por parte de las células y los consiguientes efectos sobre la turgencia y el funcionamiento celular. [26] Los charcos de salmuera también ejercen efectos iónicos, cosmotrópicos y caotrópicos en las células, lo que también provoca desafíos adicionales para que los organismos sobrevivan en estos ambientes extremos. [27] [28]

Además, la falta de oxígeno aumenta la dificultad de los organismos para producir energía, ya que el oxígeno es el aceptor de electrones que más energía produce. [29]

Adaptaciones

Los organismos desarrollaron diferentes estrategias para resolver los desafíos impuestos por los altos niveles de salinidad. Para disminuir el riesgo de efectos caotrópicos en las células, las arqueas halófilas tienen un enfoque de "sal" y una estrategia de "soluto compatible", que aumenta la concentración iónica intracelular (principalmente K+) para disminuir la presión osmótica; Así, estos organismos han adaptado toda su maquinaria metabólica para mantener la concentración de sal en el interior de sus células. [30]

En algunas piscinas de salmuera, las altas temperaturas del agua y las presiones hidrostáticas dan como resultado microorganismos piezófilos que sintetizan moléculas termoprotectoras (por ejemplo, hidroxicetona ) para prevenir la desnaturalización de las proteínas y disminuir el riesgo de desecación. [31] [32] [33] [34]

Otra adaptación importante es el uso de aceptores de electrones alternativos para producir energía, como hierro , manganeso , [35] sulfato , azufre elemental , [36] dióxido de carbono , nitrito y nitrato . [37]

También se han encontrado animales viviendo en estas piscinas de salmuera anaeróbicas , como el primer metazoo conocido de estos ambientes descrito por Danovaro et al. (2010). [38] Muchos otros taxones que provienen de estos ambientes extremos aún no están caracterizados. [39] [40]

Ciclos de nutrientes en piscinas de salmuera

Distribución de cuencas anóxicas hipersalinas profundas (DHAB) en el Mar Mediterráneo oriental

Composición química y significado metabólico.

Como sugiere el nombre, las piscinas de salmuera, o cuencas anóxicas hipersalinas profundas (DHAB), se caracterizan por una concentración de sal muy alta y condiciones anóxicas. Las concentraciones de iones de sodio , cloruro , magnesio , potasio y calcio son extremadamente altas en las piscinas de salmuera. Y, debido a las bajas tasas de mezcla entre el agua de mar mencionada y el agua de salmuera, el agua de la piscina de salmuera se vuelve anóxica dentro de los primeros diez centímetros aproximadamente. [41] Si bien existen grandes variaciones en la composición geoquímica de los charcos individuales, [41] así como una estratificación química extrema dentro del mismo charco, [42] están presentes tendencias químicas conservadas. Las capas más profundas de DHAB serán más saladas, más calientes, más ácidas y más anaeróbicas que las capas anteriores. [43] [44] La concentración de metales pesados ​​(Fe, Mn, Si, Cu) y ciertos nutrientes (NO 2 − , NH 4 + , NO 3 − y PO 4 − ) tenderá a aumentar con la profundidad, mientras que la concentración de SO 4 − y tanto el carbono orgánico como el inorgánico disminuyen con la profundidad. [42] Si bien todas estas tendencias se observan hasta cierto punto en los DHAB, la intensidad y la distancia a la que surten efecto pueden variar en profundidad desde un metro hasta decenas de metros. [41]

La fuerte estratificación dentro de los DHAB ha llevado a una mayor diversidad metabólica microbiana y a variaciones en las concentraciones celulares entre capas. La mayor parte de la biomasa celular se ha encontrado en las interfaces entre las distintas capas químicas (con las concentraciones más altas de células ubicadas en la interfaz salmuera-superficie). [45] Los microbios explotan los fuertes gradientes químicos entre las capas para hacer que sus metabolismos sean más termodinámicamente favorables. [46]

Cuatro DHAB muy estudiados son Urania, Bannock, L'Atalante y Discovery. Estos cuatro estanques de salmuera están ubicados en el Mar Mediterráneo , pero todos exhiben propiedades químicas distintas: Urania tiene la concentración más alta de ácido sulfúrico observada (aproximadamente 16 mM), en comparación con el agua de mar normal (2,6 × 10 −6  mM o el siguiente más alto [HS - ] en la cuenca Bannock (c. 3 mM). [47] [45] Discovery tiene una concentración extremadamente baja de Na+ (68 mM) y una concentración extremadamente alta de Mg 2+ (4995 mM), en comparación con el agua de mar circundante con concentraciones de 528 mM y 60 mM respectivamente. [45] [48] La cuenca de L'Atalante tiene una alta concentración de SO 4 2 - en comparación con el resto de pozas. Esta variabilidad extrema en las condiciones ambientales lleva a que cada charco de salmuera tenga una composición metabólica única.

Principales metabolismos y ciclos de nutrientes.

Ciclo del carbono

Una versión simplificada del ciclo del carbono orgánico.

Si bien inicialmente se pensó que la materia orgánica particulada (POM) era una fuente importante de carbono para los DHAB, debido a su profundidad, la concentración de POM que llega a los estanques no es significativa como se pensaba originalmente. [41] Ahora se cree que la mayor parte del carbono fijado proviene de la autotrofia, específicamente de la metanogénesis . Las mediciones directas de la producción de metano en DHAB han proporcionado amplia evidencia molecular de metanogénesis en estos entornos. [45] El análisis proteómico respalda aún más la presencia de metanogénesis al identificar la enzima RuBisCo en varios DHAB. [49] Curiosamente, se ha sugerido que en lugar de CO 2 o metanogénesis acetoclástica, los procariotas en DHAB utilizan metanogénesis metilotrófica, ya que permite un mayor rendimiento energético [50] y los intermedios pueden usarse como osmoprotectores . [51]

Ciclo del nitrógeno

Una versión simplificada del ciclo del nitrógeno que muestra los metabolismos responsables de la reducción/oxidación de cada especie de N.

Una de las características metabólicas clave de los DHAB es la reducción disimilatoria del nitrógeno. Esto se debe principalmente a la favorabilidad termodinámica de los metabolismos basados ​​en nitrógeno en ambientes anaeróbicos. En las cuencas de Bannock y L'Atalante, se han identificado vías de anammox y desnitrificación mediante una combinación de transcriptómica y seguimiento directo de isótopos . [52] Se han analizado otros DHAB para detectar vías de anammox utilizando técnicas metatranscriptómicas con pocos resultados positivos, lo que puede deberse a las limitaciones de la sensibilidad transcriptómica. En capas más profundas de DHAB, se ha observado fijación de nitrógeno y asimilación de amonio. Estas vías reductoras requieren mucha energía y son realizadas principalmente por metanógenos para sintetizar osmoprotectores . [53]

Ciclo del azufre

Debido a la alta concentración de sulfato (especialmente en la cuenca de Uranio), la reducción de sulfato es extremadamente importante en el ciclo biogeoquímico de los DHAB. Las tasas más altas de reducción de sulfato tienden a encontrarse en las capas más profundas de DHAB, donde el potencial redox es más bajo. [46] Se han encontrado bacterias reductoras de sulfato en las salmueras de Kebrit Deep, Nereus Deep, Erba Deep, Atlantis II Deep y Discovery Deep. [54] Las vías del azufre oxidativo ayudan a cerrar los circuitos biogeoquímicos del azufre dentro de los DHAB. Hay tres vías principales de oxidación del azufre que probablemente se encuentren en los DHAB:

  1. complejo multienzimático oxidante de azufre que puede oxidar sulfuro o tiosulfato a sulfato (con azufre elemental o sulfito como intermediario).
  2. un complejo de sulfuro/quinona que oxida el sulfuro de hidrógeno a azufre elemental.
  3. polisulfuro reductasa , que reduce el azufre precipitado a sulfuro.

Una combinación entre la segunda y la tercera vía permitiría un mayor rendimiento energético. [55] Además, se han aislado algunos grupos novedosos de lagos salinos que pueden respirar anaeróbicamente azufre utilizando acetato , piruvato , formiato o hidrógeno como únicos donantes de electrones . [56]

Simbiosis microbiana

Existe una alta concentración de bacterias presentes en los charcos de salmuera que cumplen funciones esenciales para el ecosistema, como ser parte de relaciones simbióticas o actuar como fuente de alimento para varios organismos de este hábitat. Los ejemplos incluyen gusanos tubulares y almejas que tienen una relación simbiótica con muchas de estas bacterias para convertir la energía química del sulfuro de hidrógeno y, a cambio, proporcionarles alimento para permitir la reproducción y el desarrollo; [57] o mejillones que proporcionan un hábitat seguro para las bacterias que se alimentan de metano mientras prosperan gracias a los simbiontes quimiosintéticos que fijan carbono y que habitan en sus tejidos branquiales. [58] Por lo tanto, estas relaciones simbióticas con las bacterias permiten que los organismos sean abundantes y tengan una alta biomasa en estos ambientes más hostiles. [59]

Las bacterias también pueden actuar como simbiontes epibióticos , y se descubrió que desempeñan un papel importante en las adaptaciones de los microorganismos a estos entornos, como los organismos del grupo de los flagelados Euglenozoa que han prosperado en charcos de salmuera debido a esta relación. [60]

Ejemplos

Usos futuros

Una idea importante consiste en aprovechar la salinidad de los estanques de salmuera para utilizarla como fuente de energía. Esto se haría usando un motor osmótico que aspira el agua superior de alta salinidad a través del motor y la empuja hacia abajo debido a la presión osmótica . Esto haría que la corriente salobre (que es menos densa y tiene una salinidad más ligera) fuera impulsada lejos del motor mediante flotabilidad. La energía creada por este intercambio se puede aprovechar mediante una turbina para crear una producción de energía. [7]

Es posible estudiar salmuera líquida para aprovechar su conductividad eléctrica y estudiar si hay agua líquida en Marte . [68] Un instrumento HABIT (Habitabilidad: Salmueras, Irradiación y Temperatura) será parte de una campaña de 2020 para monitorear las condiciones cambiantes en Marte. Este dispositivo incluirá un experimento BOTTLE (Experimento de transición de observación de salmuera a líquido) para cuantificar la formación de salmuera líquida transitoria, así como observar su estabilidad a lo largo del tiempo en condiciones de no equilibrio. [68]

Una tercera idea implica el uso de microorganismos en piscinas de salmuera de aguas profundas para formar fármacos de productos naturales. [69] Estos microorganismos son fuentes importantes de moléculas bioactivas contra diversas enfermedades debido al ambiente extremo que habitan, lo que da potencial a un número cada vez mayor de medicamentos en ensayos clínicos. [70] En particular, un nuevo hallazgo en un estudio utilizó microorganismos de las piscinas de salmuera del Mar Rojo como posibles medicamentos contra el cáncer. [71] [72] [73]

Las piscinas de salmuera de aguas profundas también han despertado gran interés en la bioprospección con la esperanza de que entornos poco probables puedan servir como fuentes de avances biomédicos debido a la biodiversidad inexplorada. Se ha descubierto que algunas áreas albergan actividades antibacterianas y anticancerígenas en grupos biosintéticos. [74] Se han descubierto otras nuevas enzimas resistentes a los antibióticos que son útiles en diversas aplicaciones biomédicas e industriales. [75]

Ver también

Referencias

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