Larva- Hombre sometido a una medición de fuerza de agarre
Bolitotherus cornutus es una especie norteamericana de escarabajo oscuro conocido como escarabajo cornudo de los hongos [1] o escarabajo bifurcado de los hongos . [2] Todas sus etapas de vida están asociadas con los cuerpos fructíferos de un hongo de estante que descompone la madera , comúnmente Ganoderma applanatum , [2] Ganoderma tsugae , [2] y Ganoderma lucidum . [3]
Los adultos son escarabajos acorazados de color marrón, de 10 a 12 mm (0,4 a 0,5 pulgadas) de largo. [1] Son sexualmente dimórficos ; los machos tienen dos pares de cuernos y las hembras carecen de cuernos. [4] Los machos usan sus cuernos, clipeales y torácicos , para competir por parejas . A diferencia de muchas especies de escarabajos que exhiben dimorfismo masculino por cuernos con morfos mayores y menores, [5] [6] [7] los machos de B. cornutus poseen un rango continuo de tamaños de cuernos y cuerpo. [8] [9] Los escarabajos de hongos con cuernos adultos son activos por la noche, pero se pueden encontrar durante el día en la parte inferior de sus hongos hospedantes.
El escarabajo bifurcado de los hongos tiene la capacidad de volar; sin embargo, no depende en absoluto del vuelo. [10] El escarabajo en sí está diseñado para camuflarse en la corteza o los hongos, por lo que no hay ninguna ventaja en los vuelos frecuentes.
El escarabajo bifurcado de los hongos vive en una variedad de climas. Debido a que el escarabajo consume principalmente hongos de la familia Ganoderma , su hábitat se limita a las áreas en las que vive el hongo Ganoderma en América del Norte. [11]
El propio escarabajo puede vivir en todos estos climas porque hiberna o pasa el invierno. Los escarabajos de todas las etapas de desarrollo pueden pasar el invierno, pero tienden a hacerlo en diferentes lugares. Los escarabajos maduros pueden pasar el invierno en cortezas, árboles en descomposición y tocones, entre otros. Tanto los escarabajos maduros como los inmaduros también pueden pasar el invierno en hongos. [12]
El Bolitherus cornutus tiende a vivir en el este de América del Norte. No tiene una preferencia climática estricta, ya que suele vivir tan al norte como Canadá y tan al sur como Florida. [5] El requisito principal para el lugar donde vivirá se correlaciona con el lugar donde vive su hongo huésped preferido y, a su vez, los árboles donde el hongo huésped prefiere vivir.
La vida entera del escarabajo cornudo de los hongos gira en torno a los soportes de los hongos. De manera similar a cómo un escarabajo enterrador necesita un cadáver para reproducirse, los escarabajos cornudos de los hongos necesitan un soporte de hongos para reproducirse. Los escarabajos machos encontrarán y defenderán un trozo de hongo que consideren bueno para la descendencia. Las hembras están limitadas en la cantidad de crías que pueden tener por el tamaño del hongo, lo que hace que seleccionen a los machos con trozos de hongos más grandes. Esto lleva a peleas entre machos por los soportes de hongos, ya que un macho quiere el hongo más grande para atraer a las hembras. [13]
El escarabajo bifurcado de los hongos consume casi exclusivamente hongos de la familia Ganoderma . Aunque los adultos pueden consumir otros materiales, las larvas prefieren consumir únicamente el huevo del que eclosionaron y el hongo en el que se crían. [12]
A diferencia de muchos escarabajos oscuros, tienden a poner menos huevos a la vez, a menudo solo ponen un huevo por pareja o incluso un huevo por temporada de apareamiento. Su temporada de apareamiento suele durar de junio a agosto. Los escarabajos rara vez ponen más de un huevo a la vez, pero en promedio pueden poner de 8 a 12 huevos en una temporada. Los huevos solo se ponen entre junio y agosto, lo que da lugar a un número muy limitado de crías dependiendo de la frecuencia con la que las hembras se aparean. [12]
Los huevos del gorgojo de hongos bifurcados suelen depositarse en nidadas de un solo individuo, pero pueden depositarse en grupos de cápsulas de huevos. Estas cápsulas suelen tener forma ovalada y suelen tener 3,8 mm de ancho y 2,7 mm de alto. Los huevos individuales dentro de la cápsula son translúcidos, miden aproximadamente 2 mm de largo y 1 mm de ancho. Los huevos son blancos con manchas oscuras en relieve. [12]
Los huevos pueden tardar entre una y cuatro semanas en eclosionar, pero normalmente sólo tardan dos. Después de la eclosión, las larvas tardan cinco días en salir de sus cápsulas de huevos y entrar en el hongo en el que fueron depositadas. [12]
Los adultos de Bolitotherus cornutus realizan conductas reproductivas en las superficies de los cuerpos fructíferos de su hongo huésped. [8] Las parejas que se aparean participan en un ritual de cortejo en el que el macho agarra los élitros de la hembra , con su tórax sobre el extremo de su abdomen . El cortejo a menudo dura varias horas y es un precursor necesario para la cópula . Durante un intento de cópula, el macho invierte la posición sobre la hembra para que ambos individuos apunten en la misma dirección y sus abdómenes estén alineados. Si el cortejo es exitoso, la hembra abre su esternito anal y se produce la cópula. Después de la cópula, el macho permanece encima, mirando en la misma dirección que la hembra y la protege. El macho permanece en esta posición durante varias horas, evitando que otros machos cortejen a la hembra. Más tarde, la hembra depositará huevos individuales en la superficie superior de un hongo huésped, luego cubrirá cada huevo con un distintivo óvalo marrón oscuro de excrementos . Cuando los huevos eclosionan, las larvas excavan en el hongo y lo consumen, donde luego pupan antes de emerger como adultos. [2]
En el caso de B. cornutus, los machos necesitan atraer a las hembras. Las hembras tienen la capacidad de abrir y cerrar selectivamente su placa anal para bloquear físicamente por completo a los machos. Esto significa que muchos machos necesitan presentarse para la selección de las hembras. Los machos pueden convencer a las hembras de aparearse con ellos al tener control territorial sobre grandes grupos de hongos. Las hembras necesitan la mayor cantidad de alimento posible para sus crías, por lo que es más probable que se sientan atraídas por los machos que tienen un hongo más grande. [10]
La edad tiene un efecto importante en el esperma del escarabajo bifurcado de los hongos. A medida que un escarabajo macho envejece, su paquete de esperma se hace cada vez más grande. No está directamente relacionado con el tamaño de cada paquete de esperma individual, pero con el tiempo hay datos significativos. Estos paquetes de esperma más grandes con el tiempo significan que los escarabajos más viejos tienen más probabilidades de engendrar descendencia. Esta ventaja significa específicamente que los escarabajos que viven más tiempo tienen las mejores posibilidades de aparearse. [11]
La longitud de los cuernos de los machos de Bolitotherus cornutus está sujeta a una importante selección directa. Las hembras seleccionan sistemáticamente a los machos con los que se aparean para que tengan cuernos más largos cuando se les da la oportunidad. Esta selección positiva de la longitud de los cuernos de los machos se debe principalmente a las diferencias en la esperanza de vida de los machos de B. cornutus , así como a la concentración y el acceso a las hembras. Además, los B. cornutus con cuernos más largos en promedio también tienen una longitud élitral más larga, que son las alas delanteras endurecidas de un escarabajo, así como una masa total mayor. Como resultado, estos tres rasgos dan lugar a una selección sexual total positiva entre los B. cornutus que se aparean. [8]
Las larvas no suelen interactuar con sus padres después de la eclosión. Las larvas mismas están protegidas en primer lugar por sus cápsulas de huevos y luego por el hongo en el que viven y se desarrollan cuando eclosionan. Las larvas no suelen interactuar con otras larvas, aunque los pasajes y túneles larvarios a lo largo del hongo a menudo se cruzan. [12]
La etapa de pupa ocurre después de la etapa larvaria. Después de crear pasajes larvarios en el hongo, la larva construirá una cámara de pupa en la que madurará. La larva se volverá menos activa a medida que se convierta en pupa, ya que necesita ingresar a esta etapa para madurar y convertirse en un escarabajo adulto. Esta pupa es más propensa a posibles depredadores. A menudo, estas pupas son atacadas o consumidas por hermanos larvarios o por otras larvas de escarabajos de hongos bifurcados. Existe evidencia de que las larvas potencialmente se atacan y se consumen entre sí, sin embargo, se ha observado experimentalmente canibalismo larval de pupas. [12]
Una vez que la pupa ha madurado hasta convertirse en un escarabajo adulto, la socialización entre individuos de esta especie disminuye hasta la reproducción. [12]
Los escarabajos de hongos bifurcados se dividen en dos grupos de cría diferentes para su desarrollo. Esto depende del momento del año en que se ponen los huevos. [12]
En el caso de la primera cría, los huevos se ponen en junio y tardan aproximadamente dos semanas en eclosionar. Su etapa larval también puede tardar aproximadamente dos semanas. Luego, su etapa de pupa puede tardar aproximadamente dos meses, ya que entran en invierno. La primera cría pasa su primer invierno como adultos. [12]
En el caso de la cría secundaria, los huevos se ponen en julio y tardan más tiempo en eclosionar que los de la primera cría. Debido a que la cría secundaria eclosiona en una fase tardía de la temporada, a menudo hibernan en su fase larvaria. Esto significa que hibernan y ralentizan su desarrollo durante este tiempo. Continúan su desarrollo nuevamente en verano. Una vez que terminan de invernar, su fase de pupa es más corta que la de la primera cría. El desarrollo del gorgojo de hongos ahorquillado es más rápido a principios del verano. La cría secundaria se convierte en adulta en su segundo verano y, a menudo, puede reproducirse durante el mismo verano. [12]
Independientemente de la cría, lo más temprano que pueden reproducirse es en el segundo verano. Sin embargo, la primera cría tiende a reproducirse a principios del verano y es más probable que sus crías sean de primera cría. La segunda cría no suele alcanzar la madurez sexual hasta el final de su segundo verano, por lo que es más probable que tengan crías de segunda cría. [12]
Los escarabajos de hongos bifurcados pueden vivir hasta 8 años, por lo que el patrón de los primeros padres de cría que tienen crías de primera cría y de los segundos padres que tienen crías de segunda cría no está confirmado ni se ha estudiado más allá de su primera temporada reproductiva. [12]
B. cornutus tiene muchos depredadores. La mayoría de las defensas del escarabajo de los hongos están diseñadas para luchar contra otros miembros de la misma especie con fines reproductivos.
Debido a la naturaleza estacionaria de su vida, también es increíblemente común que los mamíferos intenten consumirlos, tanto intencional como accidentalmente. Los roedores suelen ser depredadores del escarabajo, desde pequeños ratones de bolsillo hasta ardillas terrestres de gran tamaño . [14]
La Eubadizon orchesiae , una avispa bracónida , es una avispa parásita que sobrevive a partir de los huevos del escarabajo ahorquillado de los hongos. [12] Las avispas bracónidas hembras a menudo encuentran cápsulas de huevos en etapa temprana del escarabajo ahorquillado de los hongos y excavan un pequeño agujero dentro de ellas para depositar sus huevos en su interior. Hacen un capullo de seda de color amarillo claro en el cuerpo de la larva. [2] Sin embargo, también depositan huevos dentro de grietas y hendiduras de las plataformas de hongos en las que se encuentran los huevos. Las avispas tienen un período de gestación más corto que el escarabajo ahorquillado de los hongos, por lo que la larva de la avispa bracónida a menudo consume los huevos no eclosionados o la larva del escarabajo ahorquillado de los hongos. Sin embargo, las avispas bracónidas hembras adultas a menudo atacan a la larva del escarabajo ahorquillado de los hongos. [12]
Algunas larvas mueren tras ser atacadas por un hongo parásito no caracterizado . Fomes applanatus es un hongo que a menudo invade las plataformas fúngicas sobre las que los escarabajos ahorquillados de los hongos ponen sus huevos. [12] El hongo en sí consumirá las cápsulas de huevos, así como las larvas del escarabajo ahorquillado de los hongos.
El escarabajo de los hongos tiene tres defensas principales contra estos depredadores. El escarabajo de los hongos se camufla para encajar en el hongo en el que vive. La textura áspera y el color oscuro a menudo ayudan al escarabajo a camuflarse tanto en la corteza de los árboles a los que se adhiere el hongo como en el hongo mismo. Además, el exoesqueleto del escarabajo es bastante duro y dificulta la perforación y el ataque del escarabajo. La forma más compleja de defensa que tiene el escarabajo es una defensa química. B. Cornutus tiene la capacidad de detectar el aliento de los mamíferos y, en respuesta, puede producir un gas volátil. Este gas volátil puede ser producido por cualquier escarabajo de los hongos bifurcado maduro, pero su dieta puede afectar la composición exacta del gas. [11]
Este artículo incorpora texto de una publicación académica publicada bajo una licencia de derechos de autor que permite a cualquier persona reutilizar, revisar, remezclar y redistribuir los materiales en cualquier forma y para cualquier propósito: Benowitz, KM; Brodie, ED; Formica, VA (2012). Proulx, Stephen R (ed.). "Correlaciones morfológicas de un rasgo de rendimiento de combate en el escarabajo de hongos ahorquillado, Bolitotherus cornutus". PLOS ONE . 7 (8): e42738. Bibcode :2012PLoSO...742738B. doi : 10.1371/journal.pone.0042738 . PMC 3419742 . PMID 22916153.