Basidiomycota ( / b ə ˌ s ɪ d i . oʊ m aɪ ˈ k oʊ t ə / ) [2] es una de las dos grandes divisiones que, junto con Ascomycota , constituyen el subreino Dikarya (a menudo denominado los " hongos superiores "). ") dentro del reino Fungi . Los miembros se conocen como basidiomicetos . [3] Más específicamente, Basidiomycota incluye estos grupos: agáricos , puffballs , stinkhorns , hongos de soporte , otros poliporos , hongos gelatinosos , boletes , rebozuelos , estrellas terrestres , tizones , tizones , royas , levaduras espejo y Cryptococcus , la levadura patógena humana.
Los basidiomycota son hongos filamentosos compuestos de hifas (a excepción de la levadura basidiomycota ) y se reproducen sexualmente mediante la formación de células terminales especializadas en forma de maza llamadas basidios que normalmente contienen meiosporas externas (generalmente cuatro). Estas esporas especializadas se llaman basidiosporas . [4] Sin embargo, algunos Basidiomycota son reproductores asexuales obligados. Los basidiomicetos que se reproducen asexualmente (que se analizan a continuación) generalmente pueden reconocerse como miembros de esta división por su gran similitud con otros, por la formación de una característica anatómica distintiva (la conexión de abrazadera ), los componentes de la pared celular y, definitivamente, por el análisis molecular filogenético de la secuencia de ADN. datos.
Una clasificación de 2007, adoptada por una coalición de 67 micólogos , reconoció tres subfilos (Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina) y otros dos taxones de nivel de clase ( Wallemiomycetes , Entorhizomycetes ) fuera de estos, entre los Basidiomycota. [5] Tal como se clasifican ahora, los subfilos se unen y también atraviesan varios grupos taxonómicos obsoletos (ver más abajo) que anteriormente se usaban comúnmente para describir Basidiomycota. Según una estimación de 2008, Basidiomycota comprende tres subfilos (incluidas seis clases no asignadas): 16 clases, 52 órdenes, 177 familias, 1.589 géneros y 31.515 especies. [6] Wijayawardene et al. 2020 produjo una actualización que reconocía 19 clases ( Agaricomicetos , Agaricostilbomicetos , Atractiellomicetos , Bartheletiomicetos , Classiculomicetos , Criptomicocolacomicetos , Cistobasidiomicetos , Dacrimicetos , Exobasidiomicetos , Malasseziomicetos , Microbotriomicetos , Mixiomicetos , Monilielliomyce , tes , Pucciniomycetes , Spiculogloeomycetes , Tremellomycetes , Tritirachiomycetes , Ustilaginomycetes y Wallemiomycetes ) con múltiples órdenes y géneros. [7]
Tradicionalmente, los Basidiomycota se dividían en dos clases, hoy obsoletas:
No obstante, estos conceptos anteriores continúan utilizándose como dos tipos de agrupaciones de hábitos de crecimiento , los "hongos" (por ejemplo, Schizophyllum commune ) y los no hongos (por ejemplo, Ustilago maydis ). [3]
Agaricomycotina incluye lo que anteriormente se había llamado Hymenomycetes (una clase obsoleta de Basidiomycota con base morfológica que formaba capas himeniales en sus cuerpos frutales ), Gasteromycetes (otra clase obsoleta que incluía especies en su mayoría carentes de himenios y que en su mayoría formaban esporas en cuerpos frutales cerrados ), así como como la mayoría de los hongos gelatinosos . Este subfilo también incluye los hongos "clásicos", poliporos, corales, rebozuelos, costras, bejines y cuernos apestosos. [8] Las tres clases de Agaricomycotina son los Agaricomycetes , los Dacrymycetes y los Tremellomycetes . [9]
La clase Wallemiomycetes aún no está ubicada en una subdivisión, pero la evidencia genómica reciente sugiere que es un grupo hermano de Agaricomycotina . [10] [11]
La Pucciniomycotina incluye los hongos de la roya, el género parásito/simbiótico de insectos Septobasidium , un antiguo grupo de hongos del carbón (en los Microbotryomycetes , que incluye levaduras espejo) y una mezcla de hongos extraños, poco frecuentes o raramente reconocidos, a menudo parásitos de las plantas. . Las ocho clases de Pucciniomycotina son Agaricostilbomycetes , Atractiellomycetes , Classiculomycetes , Cryptomycocolacomycetes , Cystobasidiomycetes , Microbotryomycetes , Mixiomycetes y Pucciniomycetes . [12]
Los Ustilaginomycotina son la mayoría (pero no todos) de los antiguos hongos carboneros y los Exobasidiales . Las clases de Ustilaginomycotina son los Exobasidiomicetos , los Entorrizomicetos y los Ustilaginomicetos . [13]
Hay varios géneros clasificados en Basidiomycota que son 1) poco conocidos, 2) no han sido sometidos a análisis de ADN, o 3) si se analizan filogenéticamente no se agrupan con familias aún nombradas o identificadas, y no han sido asignados a un grupo específico. familia (es decir, son incertae sedis con respecto a la ubicación familiar). Éstas incluyen:
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A diferencia de los animales y plantas que tienen contrapartes masculinas y femeninas fácilmente reconocibles, los Basidiomycota (a excepción de Rust ( Pucciniales )) tienden a tener haploides compatibles e indistinguibles entre sí, que generalmente son micelios compuestos de hifas filamentosas . Los micelios típicamente haploides de Basidiomycota se fusionan mediante plasmogamia y luego los núcleos compatibles migran hacia los micelios de cada uno y se emparejan con los núcleos residentes. La cariogamia se retrasa, de modo que los núcleos compatibles quedan en pares, denominado dikaryon . Entonces se dice que las hifas son dicarióticas. Por el contrario, los micelios haploides se denominan monocariones . A menudo, el micelio dicariótico es más vigoroso que el micelio monocariótico individual y procede a apoderarse del sustrato en el que crecen. Los dikaryons pueden ser longevos y durar años, décadas o siglos. Los monocariones no son ni masculinos ni femeninos. Tienen un sistema de apareamiento bipolar ( unifactorial ) o tetrapolar ( bifactorial ). Esto da como resultado el hecho de que después de la meiosis , las basidiosporas haploides resultantes y los monocariones resultantes tienen núcleos que son compatibles con el 50% (si son bipolares) o el 25% (si son tetrapolares) de sus basidiosporas hermanas (y sus monocariones resultantes) porque los genes de apareamiento deben diferir para que sean compatibles. Sin embargo, a veces hay más de dos alelos posibles para un locus determinado y, en tales especies, dependiendo de las características específicas, más del 90% de los monocariones podrían ser compatibles entre sí. [ cita necesaria ]
El mantenimiento del estado dicariótico en dicarios de muchos Basidiomycota se ve facilitado por la formación de conexiones de abrazadera que físicamente parecen ayudar a coordinar y restablecer pares de núcleos compatibles después de divisiones nucleares mitóticas sincrónicas . Las variaciones son frecuentes y múltiples. En un ciclo de vida típico de Basidiomycota, los dicariones de larga duración producen periódicamente (estacional u ocasionalmente) basidios , las células terminales especializadas, generalmente en forma de maza, en las que un par de núcleos compatibles se fusionan ( cariogamia ) para formar una célula diploide . La meiosis sigue poco después con la producción de 4 núcleos haploides que migran a 4 basidiosporas externas, generalmente apicales. Sin embargo, se producen variaciones. Normalmente las basidiosporas son balísticas , de ahí que a veces también se les llame balistosporas . En la mayoría de las especies, las basidiosporas se dispersan y cada una puede iniciar un nuevo micelio haploide, continuando el ciclo de vida. Los basidios son microscópicos, pero a menudo se producen sobre o dentro de grandes fructificaciones multicelulares llamadas basidiocarpos o basidiomas, o cuerpos frutales ), llamados de diversas maneras hongos, bolas de lobo , etc. Las basidiosporas balísticas se forman en esterigmas que son proyecciones ahusadas en forma de espinas sobre los basidios, y típicamente se curvados, como los cuernos de un toro. En algunos Basidiomycota las esporas no son balísticas y los esterigmas pueden ser rectos, reducidos a trozos o estar ausentes. Las basidiosporas de estos basidios no balistospóricos pueden brotar o liberarse mediante la disolución o desintegración de los basidios.
En resumen, la meiosis tiene lugar en un basidio diploide. Cada uno de los cuatro núcleos haploides migra hacia su propia basidiospora. Las basidiosporas se descargan balísticamente y dan lugar a nuevos micelios haploides llamados monocariones. No hay machos ni hembras, sino que hay talos compatibles con múltiples factores de compatibilidad. La plasmogamia entre individuos compatibles conduce a una cariogamia retrasada que conduce al establecimiento de un dikaryon. El dikaryon es duradero pero en última instancia da lugar a cuerpos frutales con basidios o directamente a basidios sin cuerpos frutales. El dicarión emparejado en el basidio se fusiona (es decir, tiene lugar la cariogamia). El basidio diploide comienza de nuevo el ciclo.
Coprinopsis cinerea es un hongo basidiomiceto. Es particularmente adecuado para el estudio de la meiosis porque la meiosis progresa sincrónicamente en aproximadamente 10 millones de células dentro del casquete del hongo y la etapa de profase meiótica se prolonga. Quemaduras y cols. [14] estudiaron la expresión de genes implicados en el proceso meiótico de 15 horas y descubrieron que el patrón de expresión genética de C. cinerea era similar al de otras dos especies de hongos, las levaduras Saccharomyces cerevisiae y Schizosaccharomyces pombe . Estas similitudes en los patrones de expresión llevaron a la conclusión de que el programa de expresión central de la meiosis se ha conservado en estos hongos durante más de 500 millones de años de evolución desde que estas especies divergieron. [14]
Cryptococcus neoformans y Ustilago maydis son ejemplos de basidiomicetos patógenos. Dichos patógenos deben poder superar las defensas oxidativas de sus respectivos huéspedes para poder producir una infección exitosa. La capacidad de sufrir meiosis puede proporcionar un beneficio de supervivencia para estos hongos al promover una infección exitosa. Un rasgo central característico de la meiosis es la recombinación entre cromosomas homólogos. Este proceso está asociado con la reparación de daños en el ADN, particularmente roturas de doble cadena . La capacidad de C. neoformans y U. maydis para sufrir meiosis puede contribuir a su virulencia al reparar el daño oxidativo del ADN causado por la liberación de especies reactivas de oxígeno por parte de su huésped. [15] [16]
Se producen muchas variaciones: algunas variaciones son autocompatibles y forman espontáneamente dicariones sin que esté involucrado un talo compatible separado. Se dice que estos hongos son homotálicos, a diferencia de las especies heterotálicas normales con tipos de apareamiento. Otros son secundariamente homotálicos, en el sentido de que dos núcleos compatibles después de la meiosis migran hacia cada basidiospora, que luego se dispersa como un dicarión preexistente. A menudo, estas especies forman sólo dos esporas por basidio, pero eso también varía. Después de la meiosis, pueden ocurrir divisiones mitóticas en el basidio. Pueden resultar múltiples números de basidiosporas, incluidos números impares a través de la degeneración de los núcleos, el emparejamiento de los núcleos o la falta de migración de los núcleos. Por ejemplo, el género Craterellus de rebozuelos a menudo tiene basidios de seis esporas, mientras que algunas especies de corticioides Sistotrema pueden tener basidios de dos, cuatro, seis u ocho esporas, y el champiñón cultivado, Agaricus bisporus . puede tener basidios de una, dos, tres o cuatro esporas en algunas circunstancias. Ocasionalmente, los monocariones de algunos taxones pueden formar basidiomas morfológicamente completamente formados y basidios y basidiosporas balísticas anatómicamente correctos en ausencia de formación de dicariones, núcleos diploides y meiosis. Unos pocos taxones tienen ciclos de vida diploides extendidos, pero pueden ser especies comunes. Existen ejemplos en los géneros de hongos Armillaria y Xerula , ambos en Physalacriaceae . A veces no se forman basidiosporas y partes de los "basidios" actúan como agentes de dispersión, por ejemplo, el peculiar hongo micoparásito gelatinoso Tetragoniomyces o el "basidium" entero actúa como "espora", por ejemplo en algunos falsos puffballs ( esclerodermia ). En el género patógeno humano Cryptococcus , cuatro núcleos después de la meiosis permanecen en el basidio, pero se dividen continuamente mitóticamente, cada núcleo migra en forma sincrónica de basidiosporas no balísticas que luego son empujadas hacia arriba por otro conjunto que se forma debajo de ellos, lo que resulta en cuatro cadenas paralelas de "basidiosporas secas". ". [ cita necesaria ]
Se producen otras variaciones: algunas como ciclos de vida estándar (que a su vez tienen variaciones dentro de variaciones) dentro de pedidos específicos. [ cita necesaria ]
Las royas ( Pucciniales , anteriormente conocidas como Uredinales ) en su mayor complejidad, producen cinco tipos diferentes de esporas en dos plantas hospedantes diferentes en dos familias hospedantes no relacionadas. Estas royas son heteroicas (requieren dos huéspedes) y macrocíclicas (producen los cinco tipos de esporas). La roya del tallo del trigo es un ejemplo. Por convención, los estadios y estados de esporas se numeran con números romanos . Por lo general, las basidiosporas infectan al huésped uno, también conocido como huésped alternativo o sexual, y el micelio forma picnidios , que son cuerpos submicroscópicos huecos, en miniatura, con forma de matraz, incrustados en el tejido del huésped (como una hoja). Esta etapa, numerada "0", produce esporas unicelulares que rezuman en un líquido dulce y que actúan como espermatozoides inmóviles , y también hifas receptivas que sobresalen. Los insectos y probablemente otros vectores, como la lluvia, transportan la esperma de espermagonio a espermagonio, inoculando de forma cruzada los tipos de apareamiento. Ninguno de los talos es masculino o femenino. Una vez cruzados, los dicariones se establecen y se forma una segunda etapa de esporas, numerada "I" y denominada aecia , que forman eseciosporas dicarióticas en cadenas secas en cuerpos en forma de copa invertida incrustados en el tejido del huésped. Estas aeciosporas luego infectan al segundo huésped, conocido como huésped primario o asexual (en las royas macrocíclicas). En el huésped primario se forma una etapa de espora repetida, numerada "II", las urediosporas en pústulas secas llamadas uredinia . Las urediosporas son dicarióticas y pueden infectar al mismo huésped que las produjo. Infectan repetidamente a este huésped durante la temporada de crecimiento. Al final de la temporada se forma un cuarto tipo de espora, la teliospora . Tiene paredes más gruesas y sirve para pasar el invierno o para sobrevivir en otras condiciones duras. No continúa el proceso de infección, sino que permanece latente durante un período y luego germina para formar basidios (etapa "IV"), a veces llamado promicelio . En los Pucciniales, los basidios son cilíndricos y se vuelven triseptos después de la meiosis, y cada una de las 4 células lleva una basidiospora cada una. Las basidiosporas se dispersan y comienzan nuevamente el proceso de infección en el huésped 1. Las royas autoicas completan sus ciclos de vida en un huésped en lugar de dos, y las royas microcíclicas eliminan una o más etapas. [ cita necesaria ]
La parte característica del ciclo de vida de las tizones es la teliospora ornamentada, de paredes gruesas, a menudo de pigmentación oscura, que sirve para sobrevivir en condiciones duras, como la invernada, y también sirve para ayudar a dispersar el hongo en forma de diásporas secas . Las teliosporas son inicialmente dicarióticas pero se vuelven diploides mediante cariogamia. La meiosis tiene lugar en el momento de la germinación. Se forma un promicelio que consta de una hifa corta (equivalente a un basidio). En algunas tizones como Ustilago maydis, los núcleos migran hacia el promicelio que se vuelve septado (es decir, dividido en compartimentos celulares separados por paredes celulares llamados septos ), y conidios/basidiosporas haploides similares a levaduras, a veces llamadas esporidios, brotan lateralmente de cada célula. En varias tizones, la fase de levadura puede proliferar, fusionarse o infectar el tejido vegetal y convertirse en hifas. En otras tizones, como Tilletia caries , las basidiosporas haploides alargadas se forman apicalmente, a menudo en pares compatibles que se fusionan centralmente dando como resultado diásporas en forma de H que para entonces son dicarióticas. Entonces pueden formarse conidios dicarióticos. Finalmente, el huésped resulta infectado por hifas infecciosas. Las teliosporas se forman en el tejido del huésped. Se producen muchas variaciones sobre estos temas generales. [ cita necesaria ]
Las tizones con una fase de levadura y un estado de hifa infeccioso son ejemplos de Basidiomycota dimórficos . [17] En los taxones de parásitos de plantas, la fase saprotrófica es normalmente la levadura, mientras que la etapa infecciosa es la hifal. Sin embargo, hay ejemplos de parásitos animales y humanos en los que las especies son dimórficas pero el estado infeccioso es el de levadura. [18] El género Filobasidiella forma basidios en hifas, pero la etapa infecciosa principal se conoce más comúnmente con el nombre de levadura anamórfica Cryptococcus , por ejemplo, Cryptococcus neoformans [19] y Cryptococcus gattii . [18]
Los Basidiomycota dimórficos con estadios de levadura y las royas pleiomorfas son ejemplos de hongos con anamorfos , que son los estadios asexuales. Algunos Basidiomycota sólo se conocen como anamorfos. Muchas son levaduras, denominadas colectivamente levaduras basidiomicetosas para diferenciarlas de las levaduras ascomicetas de Ascomycota . Aparte de los anamorfos de levadura y los uredinios, aecios y picnidios, algunos Basidiomycota forman otros anamorfos distintivos como parte de sus ciclos de vida. Algunos ejemplos son Collybia tuberosa [20] con su esclerocio coloreado y en forma de semilla de manzana , Dendrocollybia racemosa [21] con su esclerocio y sus conidias de Tilachlidiopsis racemosa , Armillaria con sus rizomorfos , [22] Hohenbuehelia [23] con su nematodo infeccioso Nematoctonus , estado [24] y el parásito de la hoja de café, Mycena citricolor , [22] y sus propágulos de Decapitatus flavidus llamados gemmas.
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