Los Braconidae son una familia de avispas parasitoides . Después de los estrechamente relacionados Ichneumonidae , los bracónidos constituyen la segunda familia más grande del orden Hymenoptera , con alrededor de 17.000 especies reconocidas y muchos miles más no descritas. [1] Un análisis estimó un total entre 30.000 y 50.000, y otro proporcionó una estimación más limitada entre 42.000 y 43.000 especies. [1]
Los Braconidae se dividen actualmente en aproximadamente 47 subfamilias y más de 1000 géneros, [2] que incluyen Aerophilus , Aleiodes , Apanteles , Asobara , Bracon , Cenocoelius , Chaenusa , Chorebus , Cotesia , Dacnusa , Diachasma , Microgaster , Opius , Parapanteles , Phaenocarpa , Spathius. y Sintreto .
Estos se dividen en dos grupos principales, informalmente llamados ciclóstomos y no ciclostomos. En los bracónidos ciclóstomos, el labrum y la parte inferior del clípeo son cóncavos con respecto al clípeo superior y el margen dorsal de las mandíbulas. Estos grupos pueden ser clados que divergieron temprano en la evolución de los bracónidos. [3] Los ciclostomos son monofiléticos, mientras que los no ciclostomos se pueden dividir formalmente en microgastroides, sigalfoides, helconoides y eufóricos. [4]
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La variación morfológica entre bracónidos es notable. A menudo son de color negro-marrón (a veces con marcas rojizas), aunque algunas especies exhiben colores y patrones llamativos, siendo parte de complejos miméticos müllerianos . Tienen una o ninguna vena recurrente, a diferencia de otros miembros de la otra familia de Ichneumonoidea ( Ichneumonidae ), que suelen tener dos. Por lo demás, los patrones de venación de las alas son muy variables. Las antenas suelen tener 16 segmentos o más; los trocánteres tienen dos segmentos.
Las hembras suelen tener ovipositores largos , un órgano que varía mucho de forma interespecífica. Esta variación está estrechamente relacionada con la especie huésped sobre la que la avispa deposita su huevo. Las especies que parasitan a los microlepidópteros , por ejemplo, tienen ovipositores más largos, presumiblemente para llegar a la oruga a través de capas de tejido vegetal. Algunas avispas también tienen ovipositores largos para evitar los mecanismos de defensa de las orugas, como espinas o pelos, o para alcanzar las larvas de coleópteros profundamente excavadas en los troncos de los árboles. [5]
Las larvas de la mayoría de los bracónidos son parasitoides primarios internos o externos de otros insectos , especialmente los estadios larvarios de Coleoptera , Diptera y Lepidoptera , pero también de algunos insectos hemimetábolos como pulgones , Heteroptera o Embiidina . La mayoría de las especies matan a sus huéspedes, aunque algunas hacen que estos se vuelvan estériles y menos activos. También se produce parasitoide en insectos adultos (particularmente en hemípteros y coleópteros). Se sabe que los miembros de dos subfamilias, Mesostoinae y Doryctinae, forman agallas en las plantas. [6] [7] Los bracónidos se utilizan a menudo como agentes de control biológico de plagas , especialmente contra los pulgones. [8]
Las avispas bracónidas utilizan miles de especies de insectos como huéspedes. Aquí se detallan algunos ejemplos notables.
Algunas especies de bracónidos son parasitoides de Ostrinia furnacalis (el barrenador asiático del maíz, una polilla lepidóptera conocida por ser una plaga del maíz en el este de Asia), el barrenador africano de la caña de azúcar (una polilla que se encuentra comúnmente en el África subsahariana), [9] el mariposa Danaus chrysippus en Ghana , [10] y Liriomyza trifolii (el minador serpentino americano) y Manduca quinquemaculata (el gusano del tomate) en América del Norte. [11] Los bracónidos a menudo también se alimentan de larvas de mosca de la fruta como Anastrepha suspensa . [12]
Las especies de endoparasitoides a menudo muestran elaboradas adaptaciones fisiológicas para mejorar la supervivencia de las larvas dentro del huésped, como la cooptación de virus endosimbióticos para comprometer las defensas inmunes del huésped . Las avispas suelen utilizar estos bracovirus en lugar de un cóctel de veneno o además de él. El ADN de la avispa en realidad contiene porciones que son plantillas para los componentes de las partículas virales y están ensambladas en un órgano en el abdomen de la hembra conocido como cáliz. [13] Un estudio de 2009 ha rastreado los orígenes de estas plantillas hasta una infección viral de 100 millones de años cuyas alteraciones en el ADN de su huésped proporcionaron la base necesaria para estas "plantillas" similares a virus. [14]
Estos virus suprimen el sistema inmunológico y permiten que el parasitoide crezca dentro del huésped sin ser detectado. Se desconocen la función exacta y la historia evolutiva de estos virus. Las secuencias de genes de polidnavirus muestran la posibilidad de que proteínas similares a veneno se expresen dentro de la oruga huésped. A lo largo de la historia evolutiva de su uso por las avispas, estos virus aparentemente se han modificado tanto que no se parecen a ningún otro virus conocido en la actualidad. Debido a este sistema altamente modificado de inmunosupresión del huésped , no es sorprendente un alto nivel de especificidad parasitoide-huésped.
La familia parece datar del Cretácico temprano (siempre que Eobracon esté adecuadamente asignado a esta familia). Experimentó una amplia diversificación desde el Cretácico medio o tardío hasta el Cenozoico temprano , correlacionándose con la radiación de plantas con flores y los insectos herbívoros asociados , los principales huéspedes de los bracónidos.
Los bracónidos se distinguen de su grupo hermano Ichneumonidae por estas combinaciones de caracteres. En Braconidae, la vena de 2 m3 del ala anterior está ausente, excepto en la especie chilena Apozyx penyai ; esta vena está presente en el 95% de Ichneumonidae. La vena 1/Rs+M del ala anterior está presente en un 85% en Braconidae, pero está ausente en todos los Ichneumonidae. La vena 1r-m del ala trasera es en el 95% de Braconidae basal a la separación de R1 y Rs (es opuesta o apical en Ichneumonidae). En Braconidae, el tergo 2 metasomal está fusionado con el tergo 3 (secundariamente flexible en Aphidiinae); el 90% de los Ichneumonidae tienen una sutura flexible. [15]
La especie Microplitis croceipes posee un sentido del olfato extremadamente preciso y puede entrenarse para su uso en la detección de narcóticos y explosivos . [dieciséis]
Al menos algunos bracónidos parecen ser muy resistentes a la radiación ionizante . Mientras que una dosis de 400 a 1.000 rads puede matar a un ser humano promedio, en un experimento se requirió una dosis de 180.000 rads para matar a un bracónido del género Habrobracon . [17]
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