Aspergillus clavatus es una especie de hongo del género Aspergillus con dimensiones de conidios de 3 a 4,5 x 2,5 a 4,5 μm . Se encuentra en el suelo y en el estiércol animal. El hongo fue descrito científicamente por primera vez en 1834 por el micólogo francés John Baptiste Henri Joseph Desmazières . [1]
El hongo puede producir la toxina patulina , que puede estar asociada con enfermedades en humanos y animales. Esta especie sólo es patógena ocasionalmente .
Otras fuentes han identificado que muchas especies de Aspergillus producen esporas secas e hidrofóbicas que los humanos y los animales inhalan fácilmente. Debido al pequeño tamaño de las esporas, aproximadamente el 70% de las esporas de A. fumigatus pueden penetrar en la tráquea y los bronquios primarios y cerca del 1% en los alvéolos . La inhalación de esporas de Aspergillus es un riesgo para la salud. A. clavatus es alergénico y causa la neumonitis por hipersensibilidad ocupacional conocida como pulmón del trabajador de la malta .
Aspergillus clavatus es una especie de Aspergillus y se caracteriza por vesículas alargadas en forma de maza y conidios uniseriados de color azul verdoso . [2] El hongo fue descrito científicamente por primera vez en 1834 por el micólogo francés John Baptiste Henri Joseph Desmazières . [1] Pertenece a la sección Clavati de Aspergillus , (anteriormente conocida como grupo Aspergillus clavatus ) reconocida por Charles Thom y Margaret Church (1926), junto con dos especies, Aspergillus clavatus y Aspergillus giganteus . [3] En los años siguientes, se descubrieron cuatro especies más pertenecientes a la sección Aspergillus Clavati , que incluían Aspergillus rhizopodus , Aspergillus longivesica , Neocarpenteles acanthosporus y Aspergillus clavatonanicus . [3] Más tarde, Samson (1979) concluyó que Aspergillus pallidus era una variante blanca ( sinónimo ) de A. clavatus , lo cual fue respaldado por las secuencias de ADN idénticas de las dos especies. [4] En 2018 se describió una etapa sexual con un teleomorfo de Neocarpenteles , pero bajo la convención de un hongo, un nombre, se mantuvo el epíteto original de A. clavatus . [5]
Aspergillus clavatus experimenta un rápido crecimiento, dando como resultado la formación de un fieltro aterciopelado y bastante denso que se observa de color verde gris azulado. [6] Las cabezas de conidios emergentes son grandes y clavadas cuando son muy jóvenes, dividiéndose rápidamente en columnas divergentes llamativas y compactas. [7] Los conidios que contienen conidióforos son generalmente gruesos, de paredes lisas, incoloros, [7] hialinos y pueden llegar a ser muy largos. [6] Vesículas alargadas en forma de maza [6] clavadas, [7] y tienen fialides ( singular : fialida ) en toda su superficie, lo que contribuye a su estructura corta y densamente empaquetada. [6] Los esterigmas suelen ser uniseriados, numerosos y abarrotados. [7] Los conidios que se forman en ellos son elípticos, lisos y de paredes comparativamente gruesas. [7] A. clavatus generalmente expresa conidióforos de 1,5 a 3,00 mm de longitud, que surgen de células hifales especializadas y ensanchadas que eventualmente se convierten en células ramificadas del pie. [8] Los conidios de A. clavatus se han medido hasta 3,0 – 4,5 X 2,5 – 3,5 μm. [8] Los cleistotecios se producen en cruces después de aproximadamente 4 a 10 semanas de incubación en medios de crecimiento adecuados a 25 °C. Los cleistotecios son de color marrón amarillento (leonado) a marrón oscuro y su diámetro varía entre 315 y 700 μm y tienen una pared exterior relativamente dura (peridio). En la madurez, los cleistotecios contienen ascas que a su vez contienen ascosporas, que son transparentes, lenticulares (con crestas evidentes) y de entre 6,0 y 7,0 μm de diámetro. [5]
Las colonias de Aspergillus clavatus crecen rápidamente en solución de agar de Czapek , alcanzando de 3,0 a 3,5 cm, en 10 días a 24-26 °C. [7] El crecimiento suele ser plano o moderadamente surcado, con aparición ocasional de cepas flocosas. Pero en general se observa una capa superficial comparativamente delgada de fieltro micelial , que produce una gran cantidad de conidióforos erectos. [7] El reverso suele ser incoloro, pero en algunas cepas se vuelve marrón con el paso del tiempo. [7] Si bien el olor no es prominente en algunas cepas, puede ser extremadamente desagradable en otras. [7] Las cabezas de conidios grandes se extienden de 300 a 400 μm por 150 a 200 μm cuando son jóvenes. Sin embargo, con el tiempo, se dividen en dos o más cadenas cordiales divergentes y comprimidas que alcanzan 1,00 mm y presentan un color que va del verde artemisia al oliva pizarra. [7] Los conidióforos observados crecen hasta 1,5 a 3,00 mm de longitud con 20 a 30 μm de diámetro. Lentamente y finalmente se agrandan en el ápice hasta convertirse en una vesícula clavada, que consta de un área fértil, de 200 a 250 μm de largo y de 40 a 60 μm de ancho. [7] Los esterigmas generalmente varían de 2,5 a 3,5 μm por 2,0 a 3,0 μm en la base de la vesícula, a 7,0 u 8,0 y ocasionalmente de 10 μm a 2,5 a 3,0 μm en el ápice. [7] Los conidios tienen paredes comparativamente gruesas y miden de 3,0 a 4,5 μm por 2,5 a 3,5 μm. Si bien pueden ser más grandes en algunas cepas, en otras su apariencia puede ser irregular. [7]
En agar extracto de malta, la morfología estructural de A. clavatus parece ser diferente que en agar solución de Czapek. [7] Las cepas típicas extraídas de medios de malta contienen estructuras conidiales menos abundantes, que podrían ser de mayor tamaño. [7] En otras cepas (atípicas), las cabezas de conidios aumentan en número pero disminuyen en tamaño. Los conidióforos varían de 300 a 500 μm y tienen cabezas columnares sueltas. Las cepas típicas pueden parecerse a un olor fuerte y desagradable, mientras que las cepas atípicas se caracterizan por ser inodoras. [7] Las colonias que surgieron de un conidio en agar con extracto de malta consistieron en 25X10^7 conidios después de ser observadas durante seis días. [8]
El desarrollo de fialidas y la formación de conidios en A. clavatus se han examinado mediante TEM . [8] Y mediante el uso de SEM , se descubrió que el conidio y la fialida formados por primera vez comparten una pared continua. [8] Además, la recombinación con un mutante albino condujo a la producción de cabezas de conidios heterocariotas con colores de conidios mixtos. [8] También se detectó un contenido de GC del 52,5 al 55 % en el análisis de ADN. [8] Y los carbohidratos de su pared soluble consisten en manitol y arabitol . [8]
La luz estimula el alargamiento de los conidióforos en A. clavatus. Y las fuentes de C más favorables incluyen almidón , dextrina , glucógeno y especialmente fructosa . [8] Se produce un grado sustancial de síntesis de lípidos , mientras que la celulosa y el ácido úsnico se degradan. [8] A. clavatus también produce riboflavina , ribonucleasa , fosfodiesterasa ácida y fosfatasa ácida cuando se encuentra en cultivo líquido. [8]
A. clavatus tiene la propiedad de oxidar la triptamina a ácido indol acético . Puede absorber y recoger hidrocarburos del fueloil, incorporar metafosfato y sintetizar etileno , clavatol y ácido kójico . [8] También es responsable de la producción de micotoxinas patulina y esterigmatocistina . [6] Y tiene una capacidad extremadamente alta de fermentación alcohólica. [9]
En lo que respecta a la genómica, el análisis bioinformático reveló que A. clavatus contiene un complemento completo de genes sexuales de euascomicetos identificados. [10] Posteriormente se describió un ciclo sexual heterotálico que implicaba un cruce entre aislados MAT1-1 y MAT1-2 . [5] A. clavatus también puede ser una fuente de alimento para Collembola y se ha descubierto que está parasitado por Fusarium solani . [8]
Aspergillus clavatus se describe a menudo como un organismo de descomposición que se encuentra en el estiércol y en el suelo y también puede crecer en condiciones alcalinas fuertes. [6] En cuanto a la distribución geográfica, A. clavatus se ha visto en las zonas tropicales, subtropicales y mediterráneas. [8] Se ha contabilizado en bajas frecuencias en los suelos de la India. Y también se encuentra en Bangladesh, Sri Lanka, Hong Kong, Jamaica, Brasil, Argentina, Sudáfrica, Costa de Marfil, Egipto, Libia, Turquía, Grecia, Italia, Estados Unidos de América, Japón, URSS y Checoslovaquia. [8] Fue rastreado en rocas de una cueva de Carst y en muestras de núcleos estratigráficos que descendían a 1200 m en el centro de Japón. [8] Sin embargo, se recolecta habitual y exclusivamente de suelos cultivados, incluidos los que producen algodón, patatas, caña de azúcar, legumbres, arroz y Artemisia herba-alba . [8] También se ha obtenido del suelo bajo vegetación esteparia quemada, suelos desérticos, rizosferas de plátano, maní y trigo. [8] También se ha detectado A. clavatus en el abono maduro de los residuos municipales, y se ha descubierto que los fertilizantes de nitrógeno y NPK desempeñan un papel importante en su proceso de estimulación. [8]
A. clavatus también se conoce como hongo cosmopolita. Además de la tierra y el estiércol, también se puede encontrar en productos almacenados con altos niveles de humedad atrapada. Como cereales, arroz, maíz y mijo almacenados. [3] Se ha aislado además de insectos, especialmente de abejas adultas muertas y panales. [8] Además, se ha recolectado de las plumas y excrementos de aves que viven en libertad. [8] A. clavatus también es común en materiales en descomposición. [7] Su capacidad para resistir condiciones fuertemente alcalinas les permite actuar como catalizadores de descomposición en situaciones donde otros hongos generalmente no funcionan. [7]
Weisner, en marzo de 1942, observó por primera vez la producción de un antibiótico por cepas de A. clavatus , y el principio activo se conocía como clavatina. [7] Posteriormente, el antibiótico fue nombrado clavacina en agosto de 1942 por Waksman, Horning y Spencer. La clavacina también se conoce como patulina. [7] La patulina está recibiendo mucha atención en el mundo hoy en día debido a sus manifestaciones en los jugos de manzana. [10] Se observó que la clavacin es valiosa en el tratamiento del resfriado común y aplica un efecto fungistático o fungicida sobre ciertos dermatofitos. [7] A. clavatus con Phytophthora cryptogea en el suelo proporcionó protección contra la humedad de las plántulas de tomate, al disminuir la propagación de patógenos. [7] A la inversa, A. clavatus , con la adición de glucosa, aumentó la patogenicidad de Verticillium albo-atrum en los tomates. [7] A. clavatus también produce lo siguiente: citocalasina E, citocalasina K, triptoquivalina, nortriptoquivalona, nortriptoquivalina, desoxitriptoquivalina, desoxinortriptoquivalina, triptoquivalina E y triptoquivalina N. [11] Además, los aislados de A. clavatus producen ribotoxinas, que pueden ayudar a desarrollar Procesos de inmunoterapia para el cáncer. [10] A.clavatus también se ha utilizado en la formación de bionanopartículas extracelulares a partir de soluciones de nitrato de plata . Estas nanopartículas muestran propiedades antimicrobianas que actúan contra MRSA y MRSE . [12]
Aspergillus clavatus se conoce como agente de aspergilosis alérgica [13] y se ha implicado en múltiples infecciones pulmonares. [13] También ha sido etiquetado como un hongo oportunista, ya que es responsable de causar aspergilosis en pacientes comprometidos. [14] A. clavatus también puede causar neurotoxicosis en ovejas y otomicosis . [13] En Escocia y otros lugares, se informa que A. clavatus causa la alergia al moho "pulmón de maltster", de lo contrario "pulmón de maltster". [15] [16]
La alveolitis alérgica extrínseca ( EAA ) también es causada por Aspergillus clavatus con una reacción inmune de tipo 1. Se describe como una verdadera neumonía por hipersensibilidad, que suele presentarse entre los trabajadores de la malta, e incluye síntomas de fiebre, escalofríos, tos y disnea. En casos graves, se utilizan glucocorticoides . [17] La neumonitis por hipersensibilidad microgranulomatosa, donde se produce una infiltración granulomatosa intersticial, generalmente en trabajadores de la malta, es causada por alergia a los antígenos de Aspergillus clavatus . [18] La EAA es causada por alergia a las conidias de Aspergillus, generalmente en individuos no atópicos. [19] Estos individuos suelen estar expuestos a polvo orgánico lleno de conidios y restos de micelio. [19] Esta afección afecta al parénquima pulmonar. [19]
Una cepa de A. clavatus también ha provocado hiperqueratosis en los terneros. [7] Las paredes de esporas de un aislado de Aspergillus clavatus derivado de esputo se extrajeron y se trataron con etanol después de una hidrólisis alcalina. Y produjo mutágenos. [20] Los extractos se administraron a ratones no inmunizados, lo que provocó una reacción pulmonar y provocó casos de micotoxicosis pulmonar. También se observó una incidencia creciente de tumores de pulmón. [20] Este estudio reveló que un aislado de A. clavatus , que es capaz de convertir metabolitos altamente tóxicos en células bacterianas y de mamíferos, provocará una respuesta inflamatoria en los pulmones de ratones no inmunizados. [20]
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