Asiatosuchus es un género extinto de cocodrilos crocodílicos que vivieron en Eurasia durante el Paleógeno . Muchos cocodrilos del Paleógeno de Europa y Asia han sido atribuidos a Asiatosuchus desde que el género fue nombrado en 1940. Estas especies tienen una morfología de cocodrilo generalizada caracterizada por cráneos planos y triangulares. La característica que tradicionalmente unía a estas especies bajo el género Asiatosuchus es una amplia conexión o sínfisis entre las dos mitades de la mandíbula inferior. Estudios recientes de las relaciones evolutivas de los primeros cocodrilos junto con exámenes más detallados de la morfología de especímenes fósiles sugieren que solo la primera especie nombrada de Asiatosuchus , A. grangeri del Eoceno de Mongolia, pertenece al género. La mayoría de las especies ahora se consideran nomina dubia o "nombres dudosos", lo que significa que sus especímenes tipo carecen de las características anatómicas únicas necesarias para justificar su clasificación como especies distintas. Otras especies como "A." germanicus y "A." Los depressifrons todavía se consideran especies válidas, pero no forman una agrupación evolutiva con A. grangeri que justifique su ubicación conjunta en el género Asiatosuchus . [2]
Al igual que la mayoría de los demás crocodiloides del Paleógeno, Asiatosuchus tiene un cráneo generalizado de cocodrilo que tiene forma triangular cuando se lo ve desde arriba. Las especies de Asiatosuchus tienen dientes en la mandíbula superior que se superponen completamente a los dientes de la mandíbula inferior, lo que les da sobremordidas. Una sobremordida es una característica primitiva entre los crocodiloides porque los cocodrilos modernos tienen dientes en las mandíbulas superior e inferior que se entrelazan entre sí con poca superposición. Asiatosuchus se puede distinguir de otros crocodiloides tempranos por su sínfisis mandibular extendida, la región donde se conectan las dos mitades de las mandíbulas inferiores. En muchos crocodiloides esta articulación está formada por dos pares de huesos, los huesos dentarios y los huesos espleniales , pero en Asiatosuchus solo está formada por los huesos dentarios. [2] Basándose en esqueletos en gran parte completos de "A." germanicus y "A." depressifrons , Asiatosuchus puede haber crecido hasta 4 metros (13 pies) de largo. [3]
A. grangeri , la especie tipo de Asiatosuchus , fue nombrada por el paleontólogo Charles Mook en 1940. Recibió su nombre en base a una mandíbula inferior y piezas de un cráneo de la Formación Irdin Manha de Mongolia Interior, China, que data del Eoceno Medio . Estos fósiles fueron descubiertos por la Expedición a Asia Central del Museo Americano de Historia Natural de 1930 cerca de Erenhot . Mook nombró a Asiatosuchus grangeri en honor a Walter W. Granger , un paleontólogo de vertebrados del Museo Americano de Historia Natural y miembro de la expedición. [4] Mook pensó que Asiatosuchus grangeri estaba estrechamente relacionado con especies de Crocodylus (cocodrilos modernos) pero se diferenciaba por tener 17 dientes en cada mitad de la mandíbula inferior y un hueso esplenial que no forma parte de la sínfisis mandibular. [2]
Los restos bien conservados de un crocodiloideo fueron descritos por primera vez en Alemania y Francia en 1966 y ubicados en una nueva especie de Asiatosuchus , A. germanicus. [2] Los restos alemanes procedían de la cantera Messel Pit , un yacimiento de fósiles que ha preservado muchas formas de vida que habitaron una serie de lagos anóxicos y bosques subtropicales circundantes durante el Eoceno. De todas las especies que se han asignado a Asiatosuchus , "A." germanicus es conocida a partir del material más completo. [5]
"Asiatosuchus" depressifrons fue nombrado por primera vez en 1855 como Crocodilus depressifrons. El nombre de esta nueva especie se basó en un cráneo encontrado en la Formación Sables du Castrais , Francia , que data del Eoceno temprano. El cráneo fue ilustrado en el artículo de 1855, pero no fue descrito en profundidad. Desde entonces, el fósil se ha piritizado en gran medida , perdiendo gran parte de su detalle anatómico original. Después de su nombre, varios otros fósiles de cocodrilos en colecciones de museos europeos fueron etiquetados como C. depressifrons . El nombre de la especie depressifrons se refiere a la forma aplanada del hueso frontal en el cráneo, una característica que comparten todos los fósiles atribuidos a la especie. Los fósiles también son similares en tener 6 pares de dientes que recubren la sínfisis en la punta de la mandíbula inferior. Como fue el caso de muchos otros crocodiloides del Paleógeno, "A." En un principio, C. depressifrons se incluyó en el género aún viviente Crocodylus porque la forma general de su cráneo es similar a la de los cocodrilos actuales. Poco después de que Mook nombrara a Asiatosuchus grangeri , C. depressifrons fue reasignado a Asiatosuchus . [2]
Se han encontrado muchos fósiles nuevos y mucho más completos de "A." depressifrons en depósitos del Eoceno temprano en Bélgica. En conjunto, estos especímenes proporcionan detalles sobre la mayor parte del esqueleto. "A." depressifrons se puede distinguir de todas las demás especies de Asiatosuchus por una combinación de varias características, entre ellas un gran agujero y una zona deprimida en el hueso yugal del cráneo, un hueso frontal que no toca las fenestras supratemporales (dos agujeros en la parte superior del cráneo detrás de las cuencas oculares) y un hueso postorbital detrás de la cuenca ocular que es visible cuando el cráneo se ve de lado. Otra característica distintiva de "A." depressifrons es su falta de sobremordida. [2]
En 1964, el paleontólogo chino Yang Zhongjian nombró una nueva especie de Asiatosuchus , "A." nanlingensis , basándose en material fragmentario de la Formación Shanghu en Nanxiong , provincia de Guangdong , China. [6] Se encontraron pequeños coprolitos (heces fosilizadas) junto al espécimen tipo de A. nanlingensis . [7] A. nanlingensis fue descubierto simultáneamente con el similar Eoalligator chunyii , y un estudio de 2016 propuso que son sinónimos . [8] Un artículo posterior argumentó lo contrario, [9] pero otros investigadores están de acuerdo con la evaluación inicial que sinonimiza "A." nanlingensis y "E." chunyii . [10] Desde entonces, diferentes análisis han recuperado la especie como miembro de Mekosuchinae , [1] o como basal a un clado que incluye mekosuchines y Crocodylidae . [10]
Dos especies de Asiatosuchus fueron nombradas en Rusia, A. zajsanicus en 1982 y A. volgensis en 1993. Angielczyk y Gingerich (1998) consideraron a A. volgensis y A. zajsanicus como nomina dubia porque se basan en especímenes fósiles que preservan muy pocos detalles anatómicos. A. zajsanicus fue posteriormente reasignado a Dollosuchus , un género de cocodrilos tomistominos , por Efimov (1988), pero Brochu (2007) trató a Dollosuchus como dudoso. [2]
También se ha propuesto que varios fósiles de cocodrilos del Paleógeno de América del Norte pertenecen a Asiatosuchus . En comparación con A. grangeri , "Crocodylus" affinis de la Formación Bridger en Wyoming tiene un hueso esplenial de forma similar en la mandíbula inferior y un hueso frontal en el cráneo. Aunque "C." affinis se conoce a partir de un cráneo completo, el material del cráneo de A. grangeri es demasiado fragmentario para apoyar la clasificación de "C." affinis dentro de Asiatosuchus . [2]
La especie crocodiloidea "Crocodylus" monsvialensis fue nombrada a partir de depósitos del Oligoceno Temprano en Monteviale , Italia en 1914 y reasignada a Asiatosuchus en 1993, aunque autores posteriores cuestionaron esta referencia y la consideraron sinónimo de Diplocynodon ratelii . [2] "Crocodylus" vicetinus de la localidad del Eoceno Medio de Monte Bolca , fue asignado a Asiatosuchus sp. por Kotsakis et al. (2004) pendiente de revisión del material de cocodrilos del Monte Bolca. [11]
Un esqueleto parcial de un crocodilioideo hallado en las montañas Sulaiman de Pakistán fue atribuido tentativamente a Asiatosuchus . El fósil fue hallado en la Formación Drazinda del Eoceno Medio, un depósito marino que también ha preservado los restos de ballenas arqueocetas . La presencia de un posible ejemplar de Asiatosuchus en depósitos marinos sugiere que estos crocodilioideos podrían haber tolerado períodos prolongados de tiempo en el océano, una capacidad que habría ayudado a la dispersión de los primeros crocodilioideos por Europa y Asia. [5]
Los análisis filogenéticos de las relaciones evolutivas de los crocodilianos ubican a Asiatosuchus como miembro de un clado o agrupación evolutiva llamada Crocodyloidea , que incluye a los cocodrilos actuales y sus parientes extintos. Los análisis filogenéticos recientes ubican a Asiatosuchus como un miembro basal ("primitivo") de este clado, cerca de la división entre Crocodyloidea y Alligatoroidea , el grupo que incluye a los caimanes y aligátores actuales y sus parientes extintos. Muchas de las especies que están más estrechamente relacionadas con las especies de Asiatosuchus fueron clasificadas originalmente en el género Crocodilus porque se parecen superficialmente a los cocodrilos modernos. Sin embargo, la mayoría de los primeros crocodilianos, incluso algunos aligatoroides tempranos, se parecían a los cocodrilos modernos porque una cabeza triangular con forma de cocodrilo es una condición primitiva para los crocodilianos.
Algunos análisis filogenéticos han situado a "Asiatosuchus" germanicus como el taxón hermano o pariente más cercano de un grupo llamado Mekosuchinae . Los mekosuchinos son un grupo de crocodiloides de Australia y el Pacífico Sur que son inusuales en el sentido de que estaban altamente especializados para la vida en la tierra. Si "A." germanicus es el taxón hermano de Mekosuchinae, puede haber sido cercano a la ascendencia del grupo. El mekosuchino más antiguo y más basal conocido, Kambara , vivió durante la misma época que Asiatosuchus , lo que sugiere que Asiatosuchus o un crocodiloides similar a Asiatosuchus podría haberse dispersado en Australia como el ancestro de los mekosuchinos. A pesar de los resultados del análisis filogenético, "A." germanicus es un candidato poco probable para el ancestro de los mekosuchinos porque vivió muy lejos de Australia y la probabilidad de que pudiera haber llegado a Australia desde Europa es muy baja. [12]
La mayoría de los análisis filogenéticos no apoyan la idea de que todas las especies de Asiatosuchus pertenecen a su propio clado. En cambio, encuentran que las especies de Asiatosuchus forman una agrupación parafilética , lo que significa que Asiatosuchus representa un grado evolutivo de crocodilioideos sucesivamente más derivados en lugar de su propio linaje separado. Dado que un nombre de género normalmente solo se aplica a una agrupación monofilética por investigadores que estudian a los crocodilioideos prehistóricos, la especie tipo A. grangeri ahora se considera la única especie válida dentro de Asiatosuchus . Las especies "A." germanicus y "A. depressifrons" están escritas entre comillas porque no pertenecen a Asiatosuchus y aún no se les han dado nombres de género diferentes. Las relaciones de otras supuestas especies de Asiatosuchus son inciertas porque solo A. grangeri , " A." germanicus y " A." depressifrons tienen suficientes características distintivas para ser incluidas en los análisis filogenéticos. [2]
A continuación se muestra un cladograma de Delfino y Smith (2009) que muestra que las especies de Asiatosuchus representan una agrupación no monofilética. Delfino y Smith consideraron que estas relaciones tenían un respaldo muy débil porque solo unas pocas características ingresadas en la matriz de datos diferían entre las especies de Asiatosuchus , y ninguna difería entre A. grangeri y "C." affinis. [2]
Un estudio de datación de puntas de 2018 realizado por Lee y Yates que utilizó simultáneamente datos morfológicos , moleculares ( secuenciación de ADN ) y estratigráficos ( edad fósil ) estableció las interrelaciones dentro de Crocodilia , [13] que fue ampliado en 2021 por Hekkala et al. utilizando paleogenómica mediante la extracción de ADN del extinto Voay . [14]
El cladograma siguiente muestra los resultados de los últimos estudios, que colocaron a Asiatosuchus fuera de Crocodyloidea , como más basal que Longirostres (el grupo combinado de cocodrilos y gaviálidos). [13]