Las células de los Archaeplastida carecen típicamente de centriolos y tienen mitocondrias con crestas planas . Suelen tener una pared celular que contiene celulosa , y el alimento se almacena en forma de almidón . Sin embargo, estas características también las comparten con otros eucariotas. La principal evidencia de que los Archaeplastida forman un grupo monofilético proviene de estudios genéticos, que indican que sus plástidos probablemente tuvieron un único origen. Esta evidencia es discutida. [11] [12] Con base en la evidencia hasta la fecha, no es posible confirmar o refutar escenarios evolutivos alternativos a una única endosimbiosis primaria . [13] Los organismos fotosintéticos con plástidos de diferente origen (como las algas pardas ) no pertenecen a los Archaeplastida.
Los arqueoplástidos se dividen en dos líneas evolutivas principales. Las algas rojas están pigmentadas con clorofila a y ficobiliproteínas , como la mayoría de las cianobacterias, y acumulan almidón fuera de los cloroplastos. Las algas verdes y las plantas terrestres, conocidas en conjunto como Viridiplantae (del latín "plantas verdes") o Chloroplastida, están pigmentadas con clorofilas a y b , pero carecen de ficobiliproteínas, y el almidón se acumula dentro de los cloroplastos. [14] Las glaucófitas tienen pigmentos típicos de las cianobacterias, pero sus plástidos (llamados cianelos) se diferencian por tener una capa externa de peptidoglicano. [1]
Archaeplastida no debe confundirse con el nombre más antiguo y obsoleto Archiplastideae, que se refiere a las cianobacterias y otros grupos de bacterias. [15] [16]
Taxonomía
El consenso en 2005, cuando el grupo formado por las glaucófitas y las algas rojas y verdes y las plantas terrestres se denominó 'Archaeplastida', [1] fue que era un clado , es decir, era monofilético . Muchos estudios publicados desde entonces han proporcionado evidencia de acuerdo. [17] [18] [19] [20] Otros estudios, sin embargo, han sugerido que el grupo es parafilético . [21] [22] [23] [12] [24] Hasta la fecha, la situación parece no resolverse, pero una fuerte señal de monofilia de Plantae (Archaeplastida) se ha demostrado en un estudio reciente (con un enriquecimiento de genes de algas rojas). [25] La suposición hecha aquí es que Archaeplastida es un clado válido.
Se han dado varios nombres al grupo. Algunos autores simplemente se han referido al grupo como plantas o Plantae. [26] [27] Sin embargo, el nombre Plantae es ambiguo, ya que también se ha aplicado a clados menos inclusivos , como Viridiplantae y embryophytes . Para distinguirlo, el grupo más grande a veces se conoce como Plantae sensu lato ("plantas en sentido amplio").
Para evitar ambigüedades, se han propuesto otros nombres. Primoplantae, que apareció en 2004, parece ser el primer nombre nuevo sugerido para este grupo. [5] Otro nombre aplicado a este nodo es Plastida, definido como el clado que comparte "plástidos de origen primario (procariota directo) [como] en Magnolia virginiana Linnaeus 1753". [28]
Aunque muchos estudios han sugerido que Archaeplastida forma un grupo monofilético , [29] un artículo de 2009 sostiene que, de hecho, son parafiléticos . [23] El enriquecimiento de nuevos genes de algas rojas en un estudio reciente demuestra una fuerte señal de monofilia de Plantae (Archaeplastida) y una señal igualmente fuerte de historia de intercambio de genes entre las algas rojas/verdes y otros linajes. [25] Este estudio proporciona información sobre cómo los datos ricos de genes de algas rojas mesófilas son cruciales para probar cuestiones controvertidas en la evolución eucariota y para comprender los patrones complejos de herencia genética en protistas.
El nombre Archaeplastida fue propuesto en 2005 por un gran grupo internacional de autores (Adl et al. ), que pretendían producir una clasificación para los eucariotas que tuviera en cuenta la morfología, la bioquímica y la filogenética, y que tuviera "cierta estabilidad en el corto plazo". Rechazaron el uso de rangos taxonómicos formales a favor de una disposición jerárquica donde los nombres de clado no significan rango. Por lo tanto, el nombre del filo 'Glaucophyta' y el nombre de la clase 'Rhodophyceae' aparecen en el mismo nivel en su clasificación. Las divisiones propuestas para Archaeplastida se muestran a continuación tanto en forma de tabla como de diagrama . [1]
Las glaucófitas son un pequeño grupo de algas unicelulares de agua dulce. Sus cloroplastos, llamados cianelas , tienen una capa de peptidoglicano , lo que las hace más similares a las cianobacterias que las del resto de Archaeplastida.
Rhodophyceae Thuret, 1855, enmienda. Rabenhorst, 1863, enmienda. Adl et al. , 2005 (Rhodophyta Wettstein 1901 ) - algas rojas
Las algas rojas forman uno de los grupos más grandes de algas. La mayoría son algas marinas, multicelulares. Su color rojo proviene de las ficobiliproteínas , que se utilizan como pigmentos accesorios en la captura de luz para la fotosíntesis.
Chloroplastida Adl et al. , 2005 (Viridiplantae Cavalier-Smith 1981 ; Chlorobionta Jeffrey 1982, corregido por Bremer 1985, corregido por Lewis y McCourt 2004 ; Chlorobiota Kendrick y Crane 1997 )
Chloroplastida es el término elegido por Adl et al. para el grupo formado por las algas verdes y las plantas terrestres (embriofitas). Excepto en los casos en que se pierden de forma secundaria, todas presentan cloroplastos sin capa de peptidoglicano y carecen de ficobiliproteínas.
Prasinophytae Cavalier-Smith, 1998, enmienda. Lewis & McCourt, 2004 – algas verdes (parte)
Mesostigma Lauterborn, 1894, enmienda. McCourt en Adl et al. , 2005 (Mesostigmata Turmel, Otis y Lemieux 2002 )
Charophyta Karol et al. , 2001, emend. Lewis & McCourt, 2004 (Charophyceae Smith 1938, emend. Mattox y Stewart 1984 ) – algas verdes (en parte) y plantas terrestres
Charophyta sensu lato , como lo utilizan Adl et al. , es un grupo monofilético que está formado por algunas algas verdes, incluidas las Charophyta sensu stricto , así como las plantas terrestres (embriofitas).
Adl et al. no proporcionaron subdivisiones distintas de Streptophytina (abajo).
A continuación se presenta una reconstrucción consensuada de las relaciones de Archaeplastida con sus vecinos más cercanos, basada principalmente en datos moleculares. [31] [32] [33] [34]
Ha habido desacuerdos cerca de la raíz Archaeplastida, por ejemplo, si Cryptista surgió dentro de Archaeplastida. En 2014 se publicó una revisión exhaustiva sobre estas inconsistencias. [35] La posición de Telonemia y Picozoa no está clara. También Hacrobia (Haptista + Cryptista) puede estar completamente asociada con el clado SAR. Los SAR a menudo se ven como híbridos eucariota-eucariota, lo que contribuye a la confusión en los análisis genéticos. Una hermana de Gloeomargarita lithophora ha sido engullida por un antepasado de Archaeplastida, lo que lleva a los plástidos que viven en endosimbiosis permanente en la mayoría de los linajes descendientes. Debido a que tanto Gloeomargarita como las cianobacterias relacionadas, además de los archaeplastidos más primitivos, viven en agua dulce, parece que Archaeplastida se originó en agua dulce y solo colonizó los océanos a fines del Proterozoico. [36] [37]
Filogenia interna
En 2019, se propuso una filogenia de Archaeplastida basada en genomas y transcriptomas de 1153 especies de plantas. [38] La colocación de los grupos de algas está respaldada por filogenias basadas en genomas de Mesostigmatophyceae y Chlorokybophyceae que se han secuenciado desde entonces. Tanto las "algas clorofíticas" como las "algas estreptofíticas" se tratan como parafiléticas (barras verticales junto al diagrama del árbol filogenético) en este análisis. [39] [40] La clasificación de Bryophyta está respaldada tanto por Puttick et al. 2018, [41] como por filogenias que involucran los genomas de hornwort que también se han secuenciado desde entonces. [42] [43]
Trabajos recientes sobre algas no fotosintéticas ubican a Rhodelphidia como hermana de Rhodophyta o de Glaucophyta y Viridiplantae; [44] [45] y a Picozoa como hermana de ese par de grupos. [46]
Morfología
Todos los arqueoplastidos tienen plástidos (cloroplastos) que realizan la fotosíntesis y se cree que derivan de cianobacterias endosimbióticas. En las glaucófitas, quizás los miembros más primitivos del grupo, el cloroplasto se llama cianela y comparte varias características con las cianobacterias, incluida una pared celular de peptidoglicano, que no se conserva en otros miembros del grupo. La semejanza de las cianelas con las cianobacterias respalda la teoría endosimbiótica .
Las células de la mayoría de los arqueoplastidos tienen paredes, generalmente, pero no siempre, hechas de celulosa. [ cita requerida ]
Los Archaeplastida varían ampliamente en el grado de su organización celular, desde células aisladas hasta filamentos, colonias y organismos multicelulares. Los primeros eran unicelulares y muchos grupos siguen siéndolo en la actualidad. La pluricelularidad evolucionó por separado en varios grupos, incluidas las algas rojas, las algas verdes ulvofitas y las algas verdes que dieron origen a las plantas terrestres.
Endosimbiosis
Debido a que se plantea la hipótesis de que el arqueoplastidano ancestral adquirió sus cloroplastos directamente al engullir cianobacterias, el evento se conoce como endosimbiosis primaria (como se refleja en el nombre elegido para el grupo 'Archaeplastida', es decir 'plastidio antiguo'). En 2013 se descubrió que una especie de alga verde, Cymbomonas tetramitiformis en el orden Pyramimonadales , es un mixótrofo y capaz de mantenerse a sí mismo mediante la fagotrofia y la fototrofia . Todavía no se sabe si este es un rasgo primitivo y, por lo tanto, define al último ancestro común de Archaeplastida, lo que podría explicar cómo obtuvo sus cloroplastos, o si es un rasgo recuperado por transferencia horizontal de genes . [47] Desde entonces, se han encontrado más especies de algas verdes mixotróficas, como Pyramimonas tychotreta y Mantoniella antarctica . [48]
La evidencia de la endosimbiosis primaria incluye la presencia de una doble membrana alrededor de los cloroplastos; una membrana pertenecía a la bacteria y la otra al eucariota que la capturó. Con el tiempo, muchos genes del cloroplasto se han transferido al núcleo de la célula huésped a través de la transferencia génica endosimbiótica (EGT). Se estima que entre el 6 y el 20 % del genoma de los arqueoplastidos consiste en genes transferidos desde el endosimbionte. [49] La presencia de dichos genes en los núcleos de eucariotas sin cloroplastos sugiere que esta transferencia ocurrió en etapas tempranas de la evolución del grupo. [50]
Otros eucariotas con cloroplastos parecen haberlos obtenido al engullir un arqueoplastido unicelular con sus propios cloroplastos derivados de bacterias. Debido a que estos eventos involucran la endosimbiosis de células que tienen sus propios endosimbiontes, el proceso se llama endosimbiosis secundaria . Los cloroplastos de tales eucariotas están típicamente rodeados por más de dos membranas, lo que refleja una historia de engullimiento múltiple. Los cloroplastos de euglenidos , cloraracniofitas y un pequeño grupo de dinoflagelados parecen ser algas verdes capturadas, [51] mientras que los de los eucariotas fotosintéticos restantes, como las algas heterokontas , criptofitas , haptofitas y dinoflagelados, parecen ser algas rojas capturadas. [52]
Registro fósil
Tal vez los restos más antiguos de Archaeplastida son las supuestas algas rojas ( Rafatazmia ) dentro de estromatolitos en rocas de 1600 Ma (hace millones de años) en la India, [53] así como posibles fósiles de algas ( Tuanshanzia ) de la Biota de Gaoyuzhuang de China de una edad similar. [54] Algo más recientes son los microfósiles del grupo Roper en el norte de Australia. La estructura de estos fósiles unicelulares se asemeja a la de las algas verdes modernas. Datan de la Era Mesoproterozoica , alrededor de 1500 a 1300 Ma. [55] Estos fósiles son consistentes con un estudio de reloj molecular que calculó que este clado divergió alrededor de 1500 Ma. [56] El fósil más antiguo que se puede asignar a un grupo moderno específico es el alga roja Bangiomorpha , de 1200 Ma. [57]
A finales de la era neoproterozoica , los fósiles de algas se hicieron más numerosos y diversos. Finalmente, en la era paleozoica , las plantas aparecieron en la tierra y han continuado prosperando hasta el presente.
Notas
^ Las dos membranas plastídicas excepcionales del alga estramenópila Chrysoparadoxa son probablemente el resultado de una reducción secundaria. [9]
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