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Canis arnensis

Canis arnensis , es una especie extinta de cánido que era endémica de la Europa mediterránea durante el Pleistoceno Inferior . Canis arnensis ha sido descrito como un pequeño cánido parecido al chacal . Su anatomía y morfología lo relacionan más con el chacal dorado moderno ( Canis aureus ) que con el lobo etrusco de mayor tamaño de esa época. Es probable que sea el antepasado de los chacales modernos.

Taxonomía

El registro fósil de vertebrados antiguos está compuesto por fragmentos que aparecen raramente y de los que a menudo es imposible obtener material genético. Los investigadores se limitan al análisis morfológico , pero es difícil estimar las variaciones intraespecies e interespecies y las relaciones que existían entre especímenes a lo largo del tiempo y el lugar. Algunas observaciones son debatidas por investigadores que no siempre están de acuerdo y las hipótesis que son apoyadas por algunos autores son cuestionadas por otros. [5] Se han descrito varias especies de Caninae del Pleistoceno de Europa. La mayoría de sus relaciones sistemáticas y filogenéticas no se han resuelto debido a su morfología similar. [6]

El Alto Valdarno es el nombre que recibe la parte del valle del Arno situada en las provincias de Florencia y Arezzo , Italia. La región está delimitada por la cordillera de Pratomagno al norte y al este y por las montañas de Chianti al sur y al oeste. La cuenca del Alto Valdarno ha proporcionado los restos de tres especies fósiles de cánidos que datan de la era Villafranquiana tardía de Europa hace 1,9-1,8 millones de años que llegaron con una renovación faunística en esa época. El paleontólogo suizo Charles Immanuel Forsyth Major descubrió dos especies en esta región, siendo estas el lobo de halcón ( Canis falconeri Forsyth Major 1877) que luego fue reclasificado como Lycaon falconeri , y el lobo etrusco más pequeño ( C. etruscus Forsyth Major 1877). [7] Forsyth Major no publicó una descripción completa del lobo etrusco, [6] y más tarde Domenico Del Campana trabajó en ampliar las descripciones de Forsyth Major cuando reconoció entre los especímenes una especie más pequeña, del tamaño de un chacal . [6] A esta la llamó Canis arnensis Del Campana 1913 en honor al cercano río Arno . [6] [7] [8]

Canis senezensis

C. senezensis (Martin 1973) [2] está representado por dos fragmentos de hueso maxilar . Este cánido de tamaño mediano fue descubierto en Senez , Francia y datado hace 2,1-2,0 millones de años. En 2011, un estudio comparó los 55 especímenes similares a lobos del Pleistoceno temprano encontrados en toda Europa y descubrió que su variación morfométrica no era diferente a la de las poblaciones de lobos modernas, y que su diferencia de tamaño representaba especímenes machos y hembras. Sin embargo, el estudio propuso dos linajes. Un linaje es C. arnensis que incluye a C. accitanus y C. senezensis , y el otro linaje es C. etruscus que incluye a C. appoloniensis . [4]

Canis accitanus

Un estudio posterior basado en especímenes de mejor calidad de C. arnensis encontró que las proporciones y la morfología dental de C. senezensis eran cercanas y apoyó que C. senezensis era una forma temprana de C. arnensis , sin embargo, cuestionó que C. accitanus fuera cercano a C. arnensis . [7] Su estatus taxonómico sigue siendo controvertido.

Linaje

Canis arnensis ha sido descrito como un pequeño cánido parecido a un chacal [1] [9] debido a la longitud relativa de sus molares superiores M1 y M2. [9] El paleontólogo finlandés Björn Kurtén lo describió como parecido a un coyote [10] y no similar al lobo gris ( C. lupus ) pero similar al temprano C. priscolatrans parecido a un coyote . Kurten no estaba seguro de si C. priscolatrans derivaba de C. lepophagus a través de C. arnensis , [11] pero creía que C. priscolatrans era una población de coyotes grandes que eran ancestrales de Rancholabrean y C. latrans reciente . Notó que C. arnensis de Europa mostraba sorprendentes similitudes con C. priscolatrans , y podrían representar lo que alguna vez fue una población holártica de coyotes. [12]

En 1993, el paleontólogo italiano Lorenzo Rook identificó un nuevo taxón que data del final del Villafranquiano. Fue encontrado en los yacimientos mediterráneos de Venta Micena, Pirro Nord, Le Vallonet, Cueva Victoria, Huescar-1, Colle Curti, Cúllar de Baza-1, L'Escale, Petralona y el yacimiento israelí de Oubeidiyah. El taxón fue denominado Canis aff. arnensis ya que fue evaluado como una forma avanzada de C. arnensis . En 1996, Rook y el paleontólogo italiano Danilo Torre proponen que durante la transición del Pleistoceno Inferior al Pleistoceno Medio, Europa albergó dos linajes diferentes. En las áreas mediterráneas existió el linaje de C. arnensis (forma primitiva) que dio lugar a C. aff. arnensis (forma avanzada). En Europa central y septentrional existió el linaje de C. etruscus que dio lugar a C. mosbachensis . [3]

En 2016, un estudio examinó especímenes no descritos previamente de C. arnensis del yacimiento de Poggio Rosso ubicado en el noreste del Alto Valdarno y datados hace 1,9-1,8 millones de años. Hubo poca deformación en estos fósiles, lo que permitió una evaluación más definida de la morfología de la especie. El estudio encontró que la posición filogenética de Canis arnensis no está resuelta. Su anatomía y morfología lo relacionan más con el chacal dorado moderno ( C. aureus ) [7] [13] que con el antiguo lobo etrusco ( C. etruscus ). Aunque el lobo etrusco fue el primero del género Canis en llegar a Europa hace unos 2,2 millones de años, Canis arnensis fue el primero de los cánidos más modernos en llegar a Europa hace unos 1,9 millones de años. [7] Probablemente sea el antepasado de los chacales modernos. [14]

Descripción

C. arnensis era un cánido de tamaño mediano, con una estrecha afinidad con los cánidos modernos. [7] Tenía una longitud craneal ligeramente menor que C. etruscus y el actual C. lupus . C. arnensis presentaba una frente más baja y más pronunciada , con crestas sagitales y nucales menos desarrolladas y una caja craneana más voluminosa que C. etruscus ; además, se encontró que los huesos nasales eran más cortos, deteniéndose antes de la sutura maxilofrontal. [6]

Se han comparado a C. arnensis y C. etruscus , ya que son morfológicamente similares y se cree que se extendieron juntos a Europa occidental durante el llamado "Evento Canis". [7] El análisis morfométrico del cráneo y los dientes superiores muestra que tanto C. arnensis como C. etruscus mostraron características de un intermedio entre los lobos y chacales actuales, siendo C. arnensis ligeramente más parecido al chacal y C. etruscus ligeramente más parecido al lobo; sin embargo, en algunas características craneales, C. arnensis es más parecido al lobo. [6]

Paleoecología

La dispersión de las especies de carnívoros ocurrió hace aproximadamente 1,8 millones de años y coincidió con una disminución de las precipitaciones y un aumento de la estacionalidad anual que siguió al cambio de amplitud de 41.000 años de los ciclos de Milankovitch . El primero en llegar fue C. etruscus , al que siguieron inmediatamente C. arnensis y Lycaon falconeri y luego la hiena gigante ( Pachycrocuta brevirostris ). Todos ellos estaban mejor adaptados a paisajes abiertos y secos que los dos caninos más primitivos Eucyon y Nyctereutes a los que reemplazaron en Europa. [15]

Rango

Canis arnensis se encuentra en el Mediterráneo
Canis arnensis
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Distribución de fósiles de C. arnensis (fósiles de "forma avanzada" en rojo oscuro). [16]

La primera identificación de C. arnensis siguió al descubrimiento de un fósil en el Valdarno Superior . Los fósiles de la especie solo se han encontrado en el período de tiempo conocido como la Unidad Faunística Tasso de Italia. [7] La ​​especie era endémica de la Europa mediterránea y vivió durante la era del Pleistoceno temprano . [8] Se cree que C. arnensis se extendió por Europa como resultado de un evento de dispersión que pobló el continente con los primeros cánidos modernos. La especie llegó a Italia alrededor de 1,9 Ma [7] y se homogeneizó en el sur de Europa durante el Villafranquiano tardío. [17]

Extinción

Tanto el Canis arnensis como el lobo etrusco desaparecieron del registro fósil en Italia después del final de la Unidad Faunística Tasso y fueron reemplazados por el lobo Mosbach de la era del Pleistoceno medio ( C. mosbachensis Soergel, 1925) hace 1,5 millones de años. [7]

Véase también

Referencias

  1. ^ ab Del Campana, D. 1913. I cani pliocenici di Toscana. Paleontographia Itálica 19: 189–254. p48 [Los perros del Plioceno de Toscana]
  2. ^ ab Martín, R. (1973). "Trois nouvelles espèces de Caninae (Canidae, Carnivora) des gisements plio-villafranchiens d'Europe". Documentos de los Laboratoires de Géologie de Lyon . 57 (8).[Tres nuevas especies de Caninae (Canidae, Carnivora) de depósitos plio-villafranchiens en Europa]
  3. ^ ab Garrido, Guiomar; Arribas, Alfonso (2008). " Canis accitanus nov. sp., un nuevo perro pequeño (Canidae, Carnivora, Mammalia) del yacimiento Plio-Pleistoceno de Fonelas P-1 (cuenca de Guadix, Granada, España)". Geobios . 41 (6): 751. Código bibliográfico : 2008Geobi..41..751G. doi :10.1016/j.geobios.2008.05.002.
  4. ^ ab Brugal, Jean-Philip; Boudadi-Maligne, Myriam (2011). "Cánidos cuaternarios pequeños y grandes en Europa: estado taxonómico y contribución biocronológica". Quaternary International . 243 (1): 171–182. Bibcode :2011QuInt.243..171B. doi :10.1016/j.quaint.2011.01.046.
  5. ^ Sardella, Raffaele; Bertè, Davide; Iurino, Dawid Adam; Cherin, Marco; Tagliacozzo, Antonio (2014). "El lobo de Grotta Romanelli (Apulia, Italia) y sus implicaciones en la historia evolutiva de Canis lupus en el Pleistoceno tardío del sur de Italia". Quaternary International . 328–329: 179–195. Bibcode :2014QuInt.328..179S. doi :10.1016/j.quaint.2013.11.016.
  6. ^ abcdef Cherin, Marco; Bertè, Davide F.; Rook, Lorenzo; Sardella, Raffaele (16 de febrero de 2013). "Redefiniendo Canis etruscus (Canidae, Mammalia): una nueva mirada a la historia evolutiva de los perros del Pleistoceno temprano a partir del excepcional registro fósil de Pantalla (Italia)". Journal of Mammalian Evolution . 21 (1): 95–110. doi :10.1007/s10914-013-9227-4. S2CID  17083040 . Consultado el 27 de mayo de 2017 .
  7. ^ abcdefghij Lucenti, Saverio Bartolini; Rook, Lorenzo (2016). "Una revisión sobre el cánido de tamaño mediano del Villafranquiano Tardío Canis arnensis basada en la evidencia de Poggio Rosso (Toscana, Italia)". Quaternary Science Reviews . 151 : 58–71. Bibcode :2016QSRv..151...58B. doi :10.1016/j.quascirev.2016.09.005.
  8. ^ ab Hall, Roberta L.; Sharp, Henry S. (10 de mayo de 2014). El lobo y el hombre: evolución en paralelo. Academic Press. p. 155. ISBN 9781483267838. Recuperado el 27 de mayo de 2017 .
  9. ^ ab Torre, D. 1967. I cani Villafranchiani della Toscana. Paleontología Itálica 68: 113-138. p133 [Perros villafranchiani de Toscana]
  10. ^ Lindsay, editado por Everett H.; Fahlbusch, Volker; Mein, Pierre (1989). Cronología de mamíferos del Neógeno europeo. Nueva York: Plenum Press. p. 135. ISBN 9781489925138. Recuperado el 27 de mayo de 2017 . {{cite book}}: |first1=tiene nombre genérico ( ayuda )
  11. ^ Kurten, B.; Anderson, E. (1980). Mamíferos del Pleistoceno de América del Norte . Nueva York: Columbia University Press. págs. 1–442. ISBN 978-0-231-03733-4.
  12. ^ Kurten, B. (1974). "Una historia de los perros parecidos a los coyotes (Canidae, Mamalia)". Acta Zoologica Fennica (140): 1–38.
  13. ^ Jalvo, Yolanda Fernández; King, Tania; Yepiskoposyan, Levon; Andrews, Peter (2016). Cueva de Azokh y el corredor transcaucásico. Springer. pág. 131. ISBN 9783319249247. Recuperado el 27 de mayo de 2017 .
  14. ^ Miklósi, Adam (2008). "4.2.1". Comportamiento canino: evolución y cognición . Oxford: Oxford University Press. ISBN 9780199545667. Recuperado el 27 de mayo de 2017 .
  15. ^ Cherin, Marco; Bertè, Davide F.; Rook, Lorenzo; Sardella, Raffaele (2013). "Redefiniendo Canis etruscus (Canidae, Mammalia): una nueva mirada a la historia evolutiva de los perros del Pleistoceno temprano a partir del excepcional registro fósil de Pantalla (Italia)". Journal of Mammalian Evolution . 21 : 95–110. doi :10.1007/s10914-013-9227-4. S2CID  17083040.
  16. ^ Torre, Lorenzo; Torre, Danilo (15 de agosto de 1996). "El último villafranquiano: los primeros perros pequeños galerianos de la zona del Mediterráneo" (PDF) . Acta Zool. Crac . 39 (1): 427–434 . Consultado el 30 de mayo de 2017 .[ enlace muerto permanente ]
  17. ^ Koufos, George D. (1981). "Canis arnensis DEL CAMPANA, 1913 del Villafranchian (Villanyian) de Macedonia (Grecia)". Paleontología y Evolución . 21 : 3–10 . Consultado el 27 de mayo de 2017 .