stringtranslate.com

Aprendizaje social en animales

El aprendizaje social se refiere al aprendizaje que se facilita mediante la observación o interacción con otro animal o sus productos. [1] El aprendizaje social se ha observado en una variedad de taxones animales , [2] [3] como insectos , [4] peces , [5] aves , [6] reptiles , anfibios [7] y mamíferos (incluidos los primates [8] ).

El aprendizaje social es fundamentalmente diferente del aprendizaje individual, o aprendizaje asocial, que implica aprender las respuestas apropiadas a un entorno a través de la experiencia y el ensayo y error. [9] Aunque el aprendizaje asocial puede dar como resultado la adquisición de información confiable, a menudo es costoso para el individuo obtenerla. [10] Por lo tanto, los individuos que pueden aprovechar la información autoadquirida de otros individuos pueden experimentar un beneficio en su aptitud. [10] Sin embargo, debido a que el aprendizaje social depende de las acciones de otros en lugar del contacto directo, puede ser poco confiable. Esto es especialmente cierto en entornos variables, donde los comportamientos apropiados pueden cambiar con frecuencia. En consecuencia, el aprendizaje social es más beneficioso en entornos estables, en los que los depredadores, la comida y otros estímulos no es probable que cambien rápidamente. [11]

Cuando un individuo experimentado facilita activamente el aprendizaje social, se clasifica como enseñanza . Los mecanismos de aprendizaje social involuntario se relacionan principalmente con los procesos psicológicos del observador, mientras que los procesos de enseñanza se relacionan específicamente con las actividades del demostrador. [1] [12] El estudio de los mecanismos de transmisión de información permite a los investigadores comprender mejor cómo los animales toman decisiones al observar los comportamientos de los demás y obtener información. [1]

Mecanismos de aprendizaje social

El aprendizaje social se produce cuando un individuo influye en el aprendizaje de otro a través de diversos procesos. En la mejora local y la provisión de oportunidades, la atención de un individuo se dirige a una ubicación o situación específica. [1] En la mejora del estímulo, la emulación y el condicionamiento observacional, el observador aprende la relación entre un estímulo y un resultado, pero no copia directamente el comportamiento del individuo experimentado. En la imitación, el observador copia directamente el comportamiento del animal para completar una tarea nueva. En la emulación, el observador aprende un objetivo a partir del comportamiento del animal observado y busca lograr los mismos resultados sin seguir todos los mismos pasos. Todos estos mecanismos son posibles a través del aprendizaje social involuntario, sin la facilitación activa del individuo experimentado. [1] Cuando un individuo influye de manera más activa en el comportamiento de otro a través de cualquiera de estos mecanismos, el individuo se convierte en un maestro. [1]

Mejora local

Guppy macho

En la mejora local, un demostrador atrae la atención de un observador hacia una ubicación particular. [1] Un estudio seminal con guppies ( Poecilia reticulata ) demostró cómo la mejora local influyó en el comportamiento de búsqueda de alimento. [13] A las guppies hembras adultas no entrenadas (observadoras) se les dio cinco días de experiencia nadando con peces demostradores entrenados para tomar una de dos rutas equivalentes para obtener alimento. Cuando estos observadores fueron aislados más tarde, utilizaron preferentemente la ruta que habían utilizado sus demostradores. Estos resultados indican que los guppies aprenden sobre sus entornos locales a través del mecanismo de aprendizaje social de la mejora local. [12]

También se ha observado que la mejora local transmite información de búsqueda de alimento entre aves, ratas y cerdos. [3]

Oportunidad brindando

La provisión de oportunidades es un mecanismo de aprendizaje social en el que el individuo experimentado pone al observador en una situación que facilita la adquisición de conocimiento o una nueva habilidad. [1] Un ejemplo bien conocido de provisión de oportunidades no intencional es la transmisión del comportamiento de alimentación en ratas negras ( Rattus rattus ). Un estudio piloto determinó que las ratas negras que viven en los bosques de Palestina se alimentan preferentemente de piñas en lugar de otras frutas frescas y vegetación cercana. Estas ratas también despojaban metódicamente las piñas en lugar de roerlas al azar. [14] Para determinar cómo se desarrollaron estas preferencias alimentarias, los investigadores proporcionaron piñas frescas a ratas negras adultas ingenuas en cautiverio y observaron su comportamiento. Después de tres meses de experimentación, descubrieron que ninguna de las ratas había abierto con éxito las piñas y, en cambio, habían intentado alimentarse de ellas de forma aleatoria e ineficiente. [15] En experimentos posteriores, se permitió a las ratas observar a individuos experimentados abrir las piñas, pero aún no pudieron adquirir la habilidad de despojarlas de las piñas. Finalmente, los investigadores determinaron que las ratas adultas ingenuas podían aprender a pelar las piñas de manera eficiente si se les presentaba una piña parcialmente pelada. Esto es coherente con la provisión de oportunidades, ya que los individuos experimentados proporcionan inadvertidamente a las ratas ingenuas piñas parcialmente peladas que facilitan su aprendizaje sin alterar el comportamiento de las ratas experimentadas. [1]

También se ha descubierto que brindar oportunidades es importante para que los chimpancés adquieran el uso de herramientas , ya que una madre chimpancé puede contribuir al desarrollo de la técnica de cascar nueces de su cría dejando un "martillo", ya sea de madera dura o rocas, y nueces en el nido. De este modo, la cría tiene la oportunidad de usar el martillo en el contexto "adecuado". La madre chimpancé puede brindar esta oportunidad sin saberlo o de forma activa, según la situación. [16]

Mejora del estímulo y condicionamiento observacional

En la mejora de estímulos, un demostrador expone a un observador a un estímulo particular, lo que lleva al observador a aprender la relación entre un estímulo y su resultado. [1] Un estudio que investigó la mejora de estímulos en gansos comunes ( Anser anser ) descubrió que los individuos que habían observado previamente a un humano abrir una caja pasaban preferentemente más tiempo investigando la caja e intentando abrirla mediante ensayo y error. Estos gansos también tuvieron más éxito en abrir finalmente la caja en comparación con los gansos de control que no habían observado previamente a un humano abrir la caja. [17]

Una hembra adulta y un macaco rhesus joven

El condicionamiento observacional es un fenómeno similar al de la mejora de estímulos. En el condicionamiento observacional, la conducta del demostrador expone al aprendiz a una nueva relación entre estímulos que no conocía previamente y hace que el aprendiz forme una asociación entre ellos. [1] En un experimento con macacos rhesus ( Macaca mulatta ), los monos jóvenes que observaron a sus padres responder con miedo a serpientes modelo también desarrollaron miedo a las serpientes sin contacto directo. Después de tres meses, los macacos rhesus observadores todavía mostraban fuertes reacciones de miedo hacia las serpientes, lo que sugiere que habían formado una fuerte conexión con solo observar el comportamiento de sus padres. [18] Otro ejemplo de esto es cómo los mirlos aprenden a identificar depredadores; observan a otras aves acosando objetos desconocidos que no han visto antes. [19]

Imitación y emulación

Orangután comiendo un coco

Aunque la definición exacta de imitación es un tema de debate en la literatura científica, en líneas generales, en la imitación el alumno observa una acción única realizada por el demostrador y aprende a reproducir la conducta con una correspondencia detectable. (Esto difiere de la "copia", en la que el alumno reproduce la misma acción pero la realiza con una parte diferente del cuerpo, por ejemplo, se utiliza la pata izquierda en lugar de la derecha).

La emulación es similar a la imitación en que, después de observar a un demostrador interactuando con objetos en su entorno, es más probable que un observador actúe para producir un efecto similar en esos objetos, pero no necesariamente a través del mismo método. [1] Por ejemplo, la emulación puede incluir el uso de una herramienta para lograr un objetivo, como alcanzar alimentos que de otro modo serían inaccesibles, después de observar a otro realizar dicha tarea pero utilizando la herramienta de una manera diferente a la del modelo. El término "emulación" abarca un alcance de procesos de aprendizaje social distintos, que incluyen la recreación del movimiento de objetos, la emulación del estado final y el aprendizaje de posibilidades. [20] La recreación del movimiento de objetos es la extracción y copia de ciertos pasos de un proceso de un modelo que mueve un objeto. La emulación del estado final es la copia de los resultados de las acciones de un modelo utilizando los medios únicos del observador. El aprendizaje de posibilidades se ocupa de la idea de que un observador puede obtener información sobre las propiedades físicas del entorno y los objetos dentro de él y cómo estos pueden interactuar y luego usar dicha información para completar una tarea.

Una distinción clave entre imitación y emulación es la fidelidad de copia. La alta fidelidad está asociada con la imitación. En estudios que comparaban comportamientos de chimpancés y niños humanos, se demostró que los niños humanos generalmente realizaban una imitación de alta fidelidad, lo que incluso podría considerarse una "sobreimitación". Mientras tanto, las respuestas de los chimpancés dependían más del contexto, como la relevancia causal de las acciones. [21] [22] Se dice que la fidelidad de la copia y la transferencia de conductas desempeña un papel en la transmisión cultural, por lo que comprender la fidelidad de copia en animales no humanos puede ser importante para comprender su capacidad de transmisión cultural y cultura acumulativa.

Gran parte de la investigación que se ha realizado sobre la imitación y la emulación en animales se ha centrado en los primates debido a sus capacidades cognitivas avanzadas y su proximidad evolutiva con los humanos. En la tabla que aparece a continuación, en la sección "Investigación sobre la imitación y la emulación en primates", se incluyen ejemplos de estudios que han explorado estas capacidades y tendencias en primates.

Más allá de los estudios mencionados, en un entorno naturalista, el aprendizaje imitativo se observa en muchas especies animales. Muchas especies de pájaros cantores aprenden sus canciones a través de la imitación, y se ha planteado la hipótesis de que la comprensión de los chimpancés de la intencionalidad de la acción de otros miembros de un grupo social influye en sus conductas imitativas. [23]

Imitación del canto de los pájaros

Como rasgo de selección sexual, la variación en el aprendizaje de los cantos de los pájaros cantores se estudia a menudo. Lahti et al. realizaron un estudio con gorriones de pantano ( Melospiza georgiana ) donde los gorriones jóvenes fueron expuestos a modelos de canto con frecuencias de trinos controladas. [24] Las frecuencias de trinos más altas son más difíciles de realizar y, por lo tanto, es probable que sean más deseadas en el desempeño del canto de los pájaros. Cuando se expusieron a modelos de bajo rendimiento, se encontró que los gorriones aprendices sacrificaron la precisión imitativa por un mayor rendimiento, mientras que cuando se expusieron a modelos de alto rendimiento, la imitación fue muy precisa. Los investigadores sugieren que este estudio puede proporcionar una idea de cómo los comportamientos aprendidos a través de la imitación aún pueden seleccionarse debido al nivel de rendimiento.

Sewall exploró la variación en los cantos aprendidos de las aves en relación con la mezcla social y genética de familias de piquituertos rojos ( Loxia curvirostra ). [25] Cuando se les dio a padres adoptivos, se demostró que los piquituertos polluelos imitarán las variaciones particulares en los cantos de sus padres adoptivos. Por lo tanto, se planteó la hipótesis de que tales idiosincrasias en el canto podrían ayudar a crear cohesión familiar y que cuando tales variantes del canto se transmiten de generación en generación, esas variantes son señales directas de la historia genética y familiar del piquituerto.

MacDougall-Shackleton resumió la investigación que sugiere que los factores estresantes del desarrollo afectan el aprendizaje del canto de las aves, y que tales discrepancias en el canto pueden identificarse y seleccionarse en contra en algunas especies de aves. [26] Sugiere que, si bien muchos estudios han demostrado que varias especies de pájaros cantores prefieren el dialecto de canto de su área local, faltan datos actuales para explicar por qué es así. Se ha argumentado que los factores genéticos pueden influir en esta preferencia, así como el aprendizaje social. [27] En este estudio, tres grupos separados de pinzones domésticos criados en laboratorio ( Carpodacus mexicanus ) fueron criados escuchando el dialecto de canto local, un dialecto de canto extranjero o ninguna canción. Cuando eran adultos, todos los pinzones mostraron preferencia sexual por el dialecto local, lo que sugiere un componente hereditario en la preferencia de canto.

Imitación visual del comportamiento

Las palomas pueden aprender comportamientos que conducen a la entrega de una recompensa al observar a una paloma demostradora. [28] Se entrenó a una paloma demostradora para que picoteara un panel en respuesta a un estímulo (por ejemplo, una luz roja) y saltara sobre el panel en respuesta a un segundo estímulo (por ejemplo, una luz verde). Después de establecer la competencia en esta tarea en la paloma demostradora, se colocaron otras palomas aprendices en una cámara de observación monitoreada por video. Después de cada segundo ensayo observado, estas palomas aprendices se colocaron individualmente en la caja de la paloma demostradora y se les presentó la misma prueba. Las palomas aprendices mostraron un desempeño competente en la tarea y, por lo tanto, se concluyó que las palomas aprendices habían formado una asociación respuesta-resultado mientras observaban. Sin embargo, los investigadores notaron que una interpretación alternativa de estos resultados podría ser que las palomas aprendices habían adquirido asociaciones resultado-respuesta que guiaban su comportamiento y que se necesitaban más pruebas para establecer si esta era una alternativa válida.

Se probó el desempeño de abrir una fruta artificial después de ver a un demostrador en grupos de macacos de cola de cerdo adultos ( Macaca nemestrina ) y se comparó con humanos adultos. [29] Los macacos mostraron evidencia débil de aprendizaje imitativo en comparación con los humanos adultos. Se planteó la hipótesis de que debido a que los macacos eran adultos, tenían menos probabilidades de imitar que los monos jóvenes, ya que la imitación precisa puede ser una adaptación que es más útil para los jóvenes.

Mecanismos del aprendizaje imitativo

Los mecanismos que sustentan el aprendizaje imitativo se han estudiado a nivel neurológico. Roberts et al. realizaron una investigación sobre pinzones cebra ( Taeniopygia guttata ) que exploró la importancia de los circuitos motores neuronales en el aprendizaje del canto de las aves. [30] Si el núcleo premotor se interrumpía mientras un pinzón juvenil estaba aprendiendo una canción de un pinzón mayor, la canción no se copiaba. Las imágenes de un pinzón sometido a varias manipulaciones neuronales mostraron que los circuitos premotores ayudan a codificar información sobre las canciones.

Las neuronas espejo se han considerado el vínculo entre la observación visual y la representación motora en los cerebros de los primates. [31] Estas neuronas especiales, descubiertas originalmente en el área F5 de la corteza premotora ventral de los monos, se activan cuando un individuo realiza una determinada acción y cuando ese individuo observa a otro (humano o mono) realizando una acción similar. Ferrari, Bonini y Fogassi [32] trabajaron para explicar cómo el marco de las neuronas espejo podría explicar la imitación de múltiples fenómenos con diferentes complejidades y demandas cognitivas; propusieron una "vía espejo directa" para la imitación más temprana y automática y una "vía espejo indirecta" que parece importante para conductas imitativas más complejas y eficientes.

También se han estudiado los mecanismos conductuales. Cecilia Heyes, de la Universidad de Oxford, sostiene que los mecanismos que subyacen al aprendizaje social, tanto en humanos como en no humanos, son análogos a los del aprendizaje no social. [33] El aprendizaje observacional, entonces, sólo se vuelve social cuando los factores perceptivos, atencionales y motivacionales se enfocan en otros organismos por fuerzas genéticas o de desarrollo.

Investigación sobre imitación y emulación en primates

Al estudiar la imitación y la emulación en animales no humanos , gran parte de la investigación se ha centrado en la presencia o ausencia de estas capacidades en los primates. La siguiente tabla ofrece una descripción general del campo de investigación relacionado con la posible imitación y emulación en primates.

En diferentes etapas de la vida

Las ratas utilizan el aprendizaje social en una amplia variedad de situaciones, pero quizás especialmente en la adquisición de preferencias alimentarias. El aprendizaje sobre los alimentos adecuados se puede dividir en cuatro etapas de la vida. [85]

Enseñanza

Muchos de los mecanismos que intervienen en el aprendizaje social involuntario también se emplean durante la enseñanza; la distinción se establece en función del papel del demostrador. Desde la perspectiva del alumno, la enseñanza sería idéntica a su equivalente de aprendizaje social involuntario, pero en la enseñanza, un tutor demuestra activamente un patrón de comportamiento o llama la atención sobre un lugar con la función específica de transmitir información al alumno. Un individuo debe cumplir tres criterios para ser calificado como "maestro": modifica su comportamiento solo en presencia de un observador ingenuo, incurre en algún costo (o al menos, ningún beneficio) para sí mismo al hacerlo, y el observador ingenuo adquiere conocimiento o habilidad más rápida o eficientemente de lo que podría hacerlo de otra manera. [86] Todos estos criterios rara vez se cumplen en animales, y solo recientemente se han descrito adecuadamente ejemplos convincentes. [12] La mayoría de los ejemplos identificados aún no se ha demostrado de manera concluyente que cumplan con todos los criterios y sirven principalmente para sugerir que la enseñanza puede ocurrir al tiempo que se reconoce que se necesita más investigación. [12]

Las orcas adultas ( Orcinus orca ) enseñan a sus crías la técnica depredadora de “ encallamiento ”. [87] El encallamiento en estas circunstancias es un comportamiento en el que una ballena se encalla temporalmente para alcanzar a su presa en tierra cerca de la costa. Se ha observado que las ballenas adultas ayudan a los juveniles con muchos aspectos de este comportamiento empujándolos hacia arriba y hacia abajo en la playa, guiándolos hacia la presa e interviniendo cuando los juveniles se encuentran en peligro. Los adultos solo realizan este comportamiento con juveniles aparentemente ingenuos. Tienen más éxito cuando cazan solos que cuando enseñan a los juveniles, pero los estudios de caso sugieren que los juveniles a los que los adultos enseñan la técnica de encallamiento son capaces de dominarla más de un año antes que sus pares a los que no se les enseña.

Parece que el coaching también se da en otras especies. En el caso de los pollos domésticos , las gallinas adultas fomentan la elección de alimentos seguros respondiendo con un aumento del picoteo y el rascado de los alimentos sabrosos cuando los polluelos consumen alimentos aparentemente desagradables. [88]

Brindando oportunidades

Los suricatos adultos buscan presas.

Se ha demostrado que los suricatos adultos ( Suricata suricatta ) enseñan a sus cachorros habilidades esenciales para manipular presas. [89] Los suricatos a menudo consumen presas peligrosas (como escorpiones venenosos) que los cachorros inexpertos parecen incapaces de dominar y consumir de forma segura sin la ayuda de individuos mayores. Los adultos solo muestran un comportamiento de enseñanza en respuesta a las llamadas de súplica de los cachorros, y los adultos modifican sus comportamientos de enseñanza específicos en función de la edad del cachorro que pide (brindando más ayuda a los cachorros más jóvenes, presumiblemente menos experimentados). En algunos casos, proporcionar presas a los cachorros parece costoso para los adultos. Los cachorros inicialmente no pueden encontrar y consumir ninguna de sus propias presas y adquieren más rápidamente habilidades depredadoras a través de experiencias de aprendizaje de un "maestro", lo que sugiere que la enseñanza de los adultos facilita tanto la velocidad como la eficiencia de la adquisición de habilidades.

Otras especies parecen enseñar de manera similar a sus crías al proporcionarles presas debilitadas o sometidas. Tanto en el caso de los guepardos como de los gatos domésticos , los adultos capturan presas vivas y las transportan hasta sus cachorros, lo que les permite aprender y practicar habilidades de caza. [12]

Uso de la mejora local

La trabajadora líder (a la izquierda) ha regresado al nido y está guiando a las trabajadoras restantes hacia la fuente de alimento corriendo en tándem.

El hecho de que las hormigas corran en tándem demuestra que la enseñanza puede darse incluso sin un cerebro grande con capacidades cognitivas complejas. [90] Este comportamiento lo demuestra una hormiga que ha localizado una fuente de alimento para guiar a una hormiga ingenua al lugar deseado. La hormiga líder solo continúa la carrera en tándem si la hormiga siguiente golpea con frecuencia el cuerpo de la líder, lo que demuestra que la líder (la maestra) modifica su comportamiento en presencia de la seguidora ingenua. La carrera en tándem parece imponer un coste significativo al líder, ya que reduce su velocidad a ¼ de lo que sería si corriera sola. Pero el beneficio es claro: la evidencia sugiere que las seguidoras encuentran comida mucho más rápidamente mediante la carrera en tándem que si la buscaran solas.

Otra evidencia de la enseñanza a través de la mejora local se puede ver en una variedad de especies. En las abejas , las obreras conocedoras realizan una danza de meneo para guiar a las obreras ingenuas hacia una fuente de alimento identificada. [12] Esta danza proporciona información sobre la dirección, la distancia y la calidad de la fuente de alimento. En los monos callitrícidos , los adultos emiten vocalizaciones de "ofrecimiento de alimento" solo en presencia de crías que parecen indicar la presencia de alimento o el descubrimiento de una presa oculta. [12]

Relevancia del aprendizaje social

El aprendizaje social es un medio beneficioso para recopilar información si el aprendizaje asocial es particularmente costoso y aumentaría el riesgo de depredación, parasitismo o gasto innecesario de energía. En este tipo de escenarios, los estudiantes sociales pueden observar las conductas de un individuo experimentado. Esto permite al observador obtener información sobre el entorno sin poner en riesgo a su individuo. [10]

Aprendiendo sobre los depredadores

Un animal generalmente aprende a reconocer a sus depredadores naturales a través de la experiencia directa. Por lo tanto, el aprendizaje de los depredadores es muy costoso y aumenta el riesgo de depredación para cada individuo. En escenarios de aprendizaje grupal, algunos miembros pueden experimentar el peligro de depredación y transmitir este reconocimiento adquirido de depredador a todo el grupo. En consecuencia, en futuros encuentros, todo el grupo puede reconocer la amenaza de depredación y responder en consecuencia. Este método de aprendizaje social se ha demostrado en el comportamiento de acoso grupal en el mirlo común ( Turdus merula ). Los grupos de mirlos tenían más probabilidades de acosar a un objeto si un miembro del grupo había sido condicionado previamente a reconocerlo como un depredador. [19] Este comportamiento también se ha registrado en guppies, donde los guppies ingenuos de entornos con menos depredadores naturales mejoraron significativamente su comportamiento antidepredador cuando se los colocó en un grupo con guppies de un entorno de alta depredación. [91]

Las ardillas rojas tienen más éxito abriendo nueces después de observar a un individuo experimentado.

Aprendiendo sobre los parásitos de cría

Aprender sobre los parásitos de cría a través de la experiencia directa también puede ser costoso y propenso a errores. Las aves pueden defenderse activamente contra el parasitismo de cría de los cucos y los tordos mediante una variedad de comportamientos, incluido el acoso, y estos también pueden aprenderse socialmente. Por ejemplo, un estudio sobre los carriceros comunes ( Acrocephalus scirpaceus ) mostró que los individuos que observaron a sus vecinos acosar al cuco común ( Cuculus canorus ) fueron posteriormente más propensos a acosar a los cucos, pero no a los controles inofensivos. [92] Estos resultados indican que el aprendizaje social proporciona un mecanismo por el cual los anfitriones pueden aumentar rápidamente su defensa del nido contra los parásitos de cría, lo que les permite rastrear la variación espaciotemporal a pequeña escala en el riesgo local de parasitismo de cría. [93]

Aprendiendo sobre oportunidades de búsqueda de alimentos

El aprendizaje social también proporciona a los individuos información sobre las fuentes de alimento en un entorno. Esto puede incluir información sobre dónde encontrar comida, qué comer y cómo comerla. Hay varios ejemplos en el reino animal en los que los animales utilizan el aprendizaje social para encontrar comida. [3] Por ejemplo, es más probable que las aves busquen alimento en áreas donde ya ven aves alimentándose. [3] La rata noruega ( Rattus norvegicus ) también utiliza comportamientos de aprendizaje social para encontrar fuentes de alimento. Las ratas adultas dejan rastros sensoriales hacia y desde las fuentes de alimento que son seguidos preferentemente por las crías ingenuas. [94] Los animales también pueden aprender qué comer a partir del aprendizaje social con congéneres. Discernir experimentalmente los alimentos dañinos de los comestibles puede ser peligroso para un individuo ingenuo; sin embargo, los individuos inexpertos pueden evitar este costo mediante la observación de individuos mayores que ya han adquirido este conocimiento. Por ejemplo, varias especies de aves evitarán la comida si ven a otro individuo comerla y enfermarse. [3] [95] La observación también puede educar al observador sobre cómo comer alimentos particulares. Se ha demostrado que las ardillas rojas ( Sciurus vulgaris ) abren nueces de nogal con más éxito después de observar a ardillas más experimentadas abrirlas. [3]

Ejemplos desadaptativos de aprendizaje social

Mientras que la aptitud de los estudiantes asociales permanece relativamente invariable independientemente de la frecuencia, la aptitud de los estudiantes sociales es mayor cuando son relativamente raros en la población. La aptitud de los estudiantes sociales disminuye a medida que aumenta su frecuencia.

El aprendizaje social no significa necesariamente que la conducta transmitida sea la respuesta más eficiente a un estímulo. Si una conducta aprendida socialmente gasta energía innecesaria y hay una estrategia más eficiente que no se está utilizando, emplear el aprendizaje social es desadaptativo. Esto se ha demostrado experimentalmente en guppies. Después de que un grupo de guppies fue entrenado para nadar por una ruta más costosa en energía hacia la comida, se agregaron guppies ingenuos al grupo. Estos nuevos miembros tenían más probabilidades de seguir al grupo más grande incluso si se les proporcionaba una ruta más corta y efectiva; sin embargo, si los guppies ingenuos no eran presentados a los individuos entrenados, usaban preferentemente la ruta más eficiente hacia la fuente de alimento. [96] Se ha demostrado que las ratas noruegas abandonan hábitos previamente aprendidos individualmente debido a las acciones de sus congéneres. Las ratas modificaron las aversiones establecidas a ciertos alimentos si observaron que sus congéneres comían esos mismos alimentos. Si esta aversión previa se formó por razones adaptativas (es decir, la comida era pobre en nutrientes), la reversión al consumo de esta fuente de alimento podría reducir la aptitud del individuo. [97] En términos más teóricos, el aprendizaje social puede volverse inadaptado después de cierto punto en las poblaciones animales. Si hay más aprendices sociales que aprendices asociales en un grupo particular, la información transferida entre individuos tiene menos probabilidades de ser confiable. Esto podría resultar en una transferencia de información inadaptada a los aprendices sociales, disminuyendo la aptitud para los aprendices sociales en comparación con la de los aprendices asociales. Por lo tanto, el aprendizaje social solo es una estrategia adaptativa si el número de aprendices individuales es igual o mayor que el número de aprendices sociales. [98] [99]

Tradiciones locales

Cuando muchos individuos que residen en la misma zona emplean el aprendizaje social, pueden formarse tradiciones locales y producirse una transmisión cultural . Estos complejos de conducta aprendidos que comparten los individuos aparecen en la población generación tras generación y persisten en el repertorio de conductas de los organismos individuales incluso después de haberlos apartado de la situación de aprendizaje inmediata. [100] Uno de los ejemplos más comúnmente reconocidos de tradición en los animales se encuentra en los pájaros cantores, en los que el mismo patrón de canto se transmite de generación en generación por imitación vocal. [100] Incluso los tipos de sílabas "extrañas" que no son producidas por sus padres biológicos pueden ser aprendidos por pinzones criados por canarios adoptivos en el laboratorio. [100]

Si los errores de copia son comunes, o si cada observador añade modificaciones aprendidas individualmente a un nuevo patrón de comportamiento, es poco probable que se desarrollen tradiciones estables y persistan en el tiempo. [88] Sin embargo, incluso cuando ya no son adaptativas, las tradiciones pueden transmitirse si los individuos aprenden principalmente a través de la observación de individuos experimentados en lugar de a través de técnicas de aprendizaje asocial. Esto se observó en guppies en el laboratorio, en el ejemplo de búsqueda de alimento en grupo explicado anteriormente. Incluso cuando los guppies "fundadores" entrenados originalmente fueron retirados del grupo y solo estuvieron presentes individuos inicialmente ingenuos (entrenados por los fundadores), la tradición persistió y los nuevos guppies aprendieron el camino costoso. [96] El aprendizaje social de la ruta más costosa también resultó en un aprendizaje más lento de la ruta más eficiente cuando se presentó posteriormente, lo que sugiere que incluso las estrategias desadaptativas pueden aprenderse socialmente e incorporarse a las tradiciones locales.

Véase también

Referencias

  1. ^ abcdefghijkl Hoppitt, William; Laland, Kevin N. (2013). Aprendizaje social: una introducción a los mecanismos, métodos y modelos . Princeton University Press. ISBN 978-1-4008-4650-4.[ página necesaria ]
  2. ^ Galef, Bennett G.; Laland, Kevin N. (2005). "Aprendizaje social en animales: estudios empíricos y modelos teóricos". BioScience . 55 (6): 489. doi : 10.1641/0006-3568(2005)055[0489:SLIAES]2.0.CO;2 .
  3. ^ abcdef Galef, Bennett G.; Giraldeau, Luc-Alain (2001). "Influencias sociales en la búsqueda de alimento en vertebrados: mecanismos causales y funciones adaptativas". Animal Behaviour . 61 (1): 3–15. doi :10.1006/anbe.2000.1557. PMID  11170692. S2CID  38321280.
  4. ^ Alem, Sylvain; Perry, Clint J.; Zhu, Xingfu; Loukola, Olli J.; Ingraham, Thomas; Søvik, Eirik; Chittka, Lars (4 de octubre de 2016). "Los mecanismos asociativos permiten el aprendizaje social y la transmisión cultural del tirón de cuerdas en un insecto". PLOS Biology . 14 (10): e1002564. doi : 10.1371/journal.pbio.1002564 . ISSN  1545-7885. PMC 5049772 . PMID  27701411. 
  5. ^ Brown, Culum; Kevin Laland (2003). "Aprendizaje social en peces: una revisión". Pesca y pesca . 4 (3): 280–288. doi :10.1046/j.1467-2979.2003.00122.x.
  6. ^ Slagsvold, Tore ; Wiebe, Karen L. (12 de abril de 2011). "Aprendizaje social en aves y su papel en la conformación de un nicho de alimentación". Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences . 366 (1567): 969–977. doi :10.1098/rstb.2010.0343. ISSN  0962-8436. PMC 3049099 . PMID  21357219. 
  7. ^ Ferrari, Maud CO; Messier, François; Chivers, Douglas P. (junio de 2007). "Primera documentación de la transmisión cultural del reconocimiento de depredadores por larvas de anfibios". Etología . 113 (6): 621–627. doi :10.1111/j.1439-0310.2007.01362.x. ISSN  0179-1613.
  8. ^ Whiten, Andrew; van de Waal, Erica (noviembre de 2017). "Aprendizaje social, cultura y el 'cerebro sociocultural' de primates humanos y no humanos". Neuroscience & Biobehavioral Reviews . 82 : 58–75. doi :10.1016/j.neubiorev.2016.12.018. hdl : 10023/12387 . ISSN  0149-7634. ​​PMID  28034660. S2CID  32051.
  9. ^ Metz, Alexander; Shultz, Thomas R. (2010). "Factores espaciales del aprendizaje social y asocial". En Ohlsson, Stellan; Catrambone, Richard (eds.). Actas de la 32.ª Conferencia Anual de la Sociedad de Ciencias Cognitivas . págs. 1685–90.
  10. ^ abc Kendal, Rachel L.; Coolen, Isabelle; Van Bergen, Yfke; Laland, Kevin N. (2005). "Compensaciones en el uso adaptativo del aprendizaje social y asocial". Avances en el estudio del comportamiento . Vol. 35. págs. 333–79. doi :10.1016/S0065-3454(05)35008-X. ISBN 978-0-12-004535-8.
  11. ^ Kameda, Tatsuya; Nakanishi, Daisuke (2002). "Análisis de costo-beneficio del aprendizaje social/cultural en un entorno incierto no estacionario". Evolución y comportamiento humano . 23 (5): 373–93. doi :10.1016/S1090-5138(02)00101-0.
  12. ^ abcdefg Hoppitt, W; Brown, G; Kendal, R; Rendell, L; Thornton, A; Webster, M; Laland, K (2008). "Lecciones de la enseñanza animal". Tendencias en ecología y evolución . 23 (9): 486–93. doi :10.1016/j.tree.2008.05.008. PMID  18657877.
  13. ^ Reader, Simon; Kendal, Jeremy; Laland, Kevin (2003). "Aprendizaje social de los sitios de alimentación y las rutas de escape en los guppies trinitarios salvajes". Animal Behaviour . 66 (4): 729–739. doi :10.1006/anbe.2003.2252. S2CID  53169300.
  14. ^ Aisner, R.; Terkel, J. (1992). "Ontogenia del comportamiento de apertura de piñas en la rata negra, Rattus rattus". Animal Behaviour . 44 : 327–36. doi :10.1016/0003-3472(92)90038-B. S2CID  53148456.
  15. ^ Terkel, Joseph (1996). "Transmisión cultural de la conducta alimentaria en la rata negra (Rattus rattus)". En Heyes, Cecilia M.; Galef, Bennett G. (eds.). Aprendizaje social en animales: las raíces de la cultura . Elsevier. págs. 17–47. ISBN 978-0-08-054131-0.
  16. ^ Hirata, Satoshi; Celli, Maura L. (2003). "El papel de las madres en la adquisición de conductas de uso de herramientas por parte de crías de chimpancé en cautiverio". Animal Cognition . 6 (4): 235–44. doi :10.1007/s10071-003-0187-6. PMID  13680401. S2CID  362220.
  17. ^ Fritz, Johannes; Bisenberger, Agnes; Kotrschal, Kurt (2000). "Mejora del estímulo en gansos comunes: aprendizaje socialmente mediado de una tarea operante". Animal Behaviour . 59 (6): 1119–1125. doi :10.1006/anbe.2000.1424. PMID  10877890. S2CID  20465133.
  18. ^ Mineka, Susan; Davidson, Mark; Cook, Michael; Keir, Richard (1984). "Condicionamiento observacional del miedo a las serpientes en monos rhesus". Revista de psicología anormal . 93 (4): 355–72. doi :10.1037/0021-843X.93.4.355. PMID  6542574.
  19. ^ ab Curio, E.; Ernst, U.; Vieth, W. (1978). "Transmisión cultural del reconocimiento del enemigo: una función del acoso psicológico". Science . 202 (4370): 899–901. Bibcode :1978Sci...202..899C. doi :10.1126/science.202.4370.899. PMID  17752463. S2CID  33299917.
  20. ^ Whiten, Andrew; McGuigan, Nicola; Marshall-Pescini, Sarah; Hopper, Lydia M. (27 de agosto de 2009). "Emulación, imitación, sobreimitación y el alcance de la cultura para niños y chimpancés". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1528): 2417–2428. doi :10.1098/rstb.2009.0069. ISSN  0962-8436. PMC 2865074 . PMID  19620112. 
  21. ^ ab Call, Josep; Carpenter, Malinda; Tomasello, Michael (julio de 2005). "Copia de resultados y copia de acciones en el proceso de aprendizaje social: chimpancés (Pan troglodytes) y niños humanos (Homo sapiens)". Animal Cognition . 8 (3): 151–163. doi :10.1007/s10071-004-0237-8. ISSN  1435-9448. PMID  15490290. S2CID  17599865.
  22. ^ ab Horner, Victoria; Whiten, Andrew (julio de 2005). "Conocimiento causal y alternancia entre imitación y emulación en chimpancés (Pan troglodytes) y niños (Homo sapiens)". Animal Cognition . 8 (3): 164–181. doi :10.1007/s10071-004-0239-6. ISSN  1435-9448. PMID  15549502. S2CID  1949770.
  23. ^ Call, Josep (2009). "Contrastando la cognición social de humanos y simios no humanos: la hipótesis de la intencionalidad compartida". Temas en ciencia cognitiva . 1 (2): 368–379. doi :10.1111/j.1756-8765.2009.01025.x. PMID  25164939.
  24. ^ Lahti, David C.; Moseley, Dana L.; Podos, Jeffrey (2011). "Un equilibrio entre el rendimiento y la precisión en el aprendizaje del canto de las aves". Ethology . 117 (9): 802–811. doi :10.1111/j.1439-0310.2011.01930.x.
  25. ^ Sewall, Kendra B. (2011). "Aprendizaje temprano de variantes discretas del llamado en piquituertos rojos: implicaciones para una señalización confiable". Ecología y sociobiología del comportamiento . 65 (2): 157–166. doi :10.1007/s00265-010-1022-0. PMC 6191197 . PMID  30337770. 
  26. ^ MacDougall-Shackleton, Scott A. (2009). "La importancia del desarrollo: lo que los pájaros cantores pueden enseñarnos". Revista Canadiense de Psicología Experimental . 63 (1): 74–79. doi :10.1037/a0015414. PMID  19271818.
  27. ^ Hernandez, Alexandra M.; MacDougall-Shackleton, Scott A. (2004). "Efectos de la experiencia temprana del canto en las preferencias de canto y el control del canto y las regiones cerebrales auditivas en pinzones domésticos hembras ( Carpodacus mexicanus )". Journal of Neurobiology . 59 (2): 247–258. doi :10.1002/neu.10312. PMID  15085541.
  28. ^ Saggerson, AL; George, David N.; Honey, RC (2005). "Aprendizaje imitativo de asociaciones estímulo-respuesta y respuesta-resultado en palomas" (PDF) . Revista de psicología experimental: procesos de comportamiento animal . 31 (3): 289–300. doi :10.1037/0097-7403.31.3.289. PMID  16045384.
  29. ^ Custance, Deborah; Prato-Previde, Emanuela; Spiezio, Caterina; Rigamonti, Marco M.; Poli, Marco (2006). "Aprendizaje social en macacos de cola de cerdo ( Macaca nemestrina ) y humanos adultos ( Homo sapiens ) en una fruta artificial de dos acciones". Revista de Psicología Comparada . 120 (3): 303–313. doi :10.1037/0735-7036.120.3.303. PMID  16893268.
  30. ^ Roberts, Todd F.; Gobes, Sharon MH; Murugan, Malavika; Ölveczky, Bence P.; Mooney, Richard (2012). "Se requieren circuitos motores para codificar un modelo sensorial para el aprendizaje imitativo". Nature Neuroscience . 15 (10): 1454–1459. doi :10.1038/nn.3206. PMC 3458123 . PMID  22983208. 
  31. ^ Rizzolatti, Giacomo; Fogassi, Leonardo; Gallese, Vittorio (septiembre de 2001). "Mecanismos neurofisiológicos que subyacen a la comprensión y la imitación de la acción". Nature Reviews Neuroscience . 2 (9): 661–670. doi :10.1038/35090060. ISSN  1471-003X. PMID  11533734. S2CID  6792943.
  32. ^ Ferrari, PF; Bonini, L.; Fogassi, L. (27 de agosto de 2009). "De las neuronas espejo de los monos a los comportamientos de los primates: posibles vías 'directas' e 'indirectas'". Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences . 364 (1528): 2311–2323. doi :10.1098/rstb.2009.0062. ISSN  0962-8436. PMC 2865083 . PMID  19620103. 
  33. ^ Heyes, Cecilia (2012). "¿Qué tiene de social el aprendizaje social?". Journal of Comparative Psychology . 126 (2): 193–202. CiteSeerX 10.1.1.401.6757 . doi :10.1037/a0025180. PMID  21895355. 
  34. ^ Abel, Clarke (1818). Relato de un viaje al interior de China . Longman, Hurst, Rees, Orme y Brown.
  35. ^ ab Furness, William H. (1916). "Observaciones sobre la mentalidad de los chimpancés y los orangutanes". Actas de la American Philosophical Society . 55 (3): 281–290. ISSN  0003-049X. JSTOR  984118.
  36. ^ Harrisson, Barbara (1962). "UN ESTUDIO DEL COMPORTAMIENTO DE LOS ORANGUTÁNES EN 1959-60". Anuario Internacional de Zoológico . 3 (1): 57–68. doi :10.1111/j.1748-1090.1962.tb03396.x. ISSN  1748-1090.
  37. ^ Wright, RVS (10 de febrero de 2009). "Aprendizaje imitativo de una tecnología de piedra tallada: el caso de un orangután". Mankind . 8 (4): 296–306. doi :10.1111/j.1835-9310.1972.tb00451.x.
  38. ^ Galdikas, Biruté MF (enero de 1982). "Uso de herramientas de orangután en la reserva Tanjung Puting, Borneo en Indonesia central (Kalimantan Tengah)". Revista de evolución humana . 11 (1): 19–33. doi :10.1016/S0047-2484(82)80028-6.
  39. ^ Carpenter, Alfred (mayo de 1887). "Monos abriendo ostras". Nature . 36 (916): 53. Bibcode :1887Natur..36...53C. doi :10.1038/036053d0. ISSN  0028-0836. S2CID  4112014.
  40. ^ Kinnaman, AJ (abril de 1902). "Vida mental de dos monos macacos rhesus en cautiverio. II". The American Journal of Psychology . 13 (2): 173–218. doi :10.2307/1412738. JSTOR  1412738.
  41. ^ Carner, R (1955). "Recolección botánica con monos". Proc. Roy. Instil . 36 .
  42. ^ Imanishi, Kinji (marzo de 1957). "Identificación: un proceso de enculturación en la sociedad subhumana de Macaca fuscata". Primates . 1 (1): 1–29. doi :10.1007/BF01667196. ISSN  0032-8332. S2CID  30040660.
  43. ^ Presley, WJ; Riopelle, AJ (diciembre de 1959). "Aprendizaje observacional de una respuesta de evitación". The Journal of Genetic Psychology . 95 (2): 251–254. doi :10.1080/00221325.1959.10534265. ISSN  0022-1325. PMID  14434758.
  44. ^ Miller, Robert E.; Murphy, John V.; Mirsky, I. Arthur (1959). "Comunicación no verbal del afecto". Revista de Psicología Clínica . 15 (2): 155–158. doi :10.1002/1097-4679(195904)15:2<155::AID-JCLP2270150211>3.0.CO;2-P. ISSN  1097-4679. PMID  13631102.
  45. ^ Beck, Benjamin B. (julio de 1976). "Uso de herramientas por macacos de cola de cerdo en cautiverio". Primates . 17 (3): 301–310. doi :10.1007/bf02382787. ISSN  0032-8332. S2CID  35080987.
  46. ^ Anderson, James R. (noviembre de 1985). "Desarrollo del uso de herramientas para obtener alimentos en un grupo cautivo de Macaca tonkeana". Journal of Human Evolution . 14 (7): 637–645. doi :10.1016/S0047-2484(85)80072-5.
  47. ^ Cook, Michael; Mineka, Susan; Wolkenstein, Bonnie; Laitsch, Karen (1985). "Condicionamiento observacional del miedo a las serpientes en monos rhesus no emparentados". Revista de psicología anormal . 94 (4): 591–610. doi :10.1037/0021-843X.94.4.591. ISSN  1939-1846. PMID  4078162.
  48. ^ Rothman, M; Teuber, E (1915). Einzelausgabe aus der Anthropoidenstaton auf Teneriffa. Ziele und Aufgaben der Station sowie rste Beobachtungen an den auf ihr gehaltenen Schimpansen . Berlín: Abh Preuss. págs. 1–20.
  49. ^ Shepherd, WT (1915). "Algunas observaciones sobre la inteligencia del chimpancé". Journal of Animal Behavior . 5 (5): 391–396. doi :10.1037/h0070497. ISSN  0095-9928.
  50. ^ Sheak, WH (1923). "Simios antropoides que he conocido". Historia natural . 23 : 45–55.
  51. ^ Köhler, Wolfgang (1925). La mentalidad de los simios. Harcourt, Brace.
  52. ^ Kearton, Cherry (1925). Mi amigo Toto: Las aventuras de un chimpancé y la historia de su viaje desde el Congo hasta Londres . Londres: Arrowsmith.
  53. ^ Kellogg, WN; Kellogg, LA (1933). El simio y el niño: un estudio de la influencia ambiental sobre el comportamiento temprano . Whittlesey House.
  54. ^ Yerkes, RM (1943). Chimpancés: una colonia de laboratorio . New Haven: Yale University Press.
  55. ^ Hayes, Cathy (1951). El mono en nuestra casa. Harper.
  56. ^ Hayes, Keith J.; Hayes, Catherine (1951). "El desarrollo intelectual de un chimpancé criado en casa". Actas de la American Philosophical Society . 95 (2): 105–109. ISSN  0003-049X. JSTOR  3143327.
  57. ^ Hayes, Keith J.; Hayes, Catherine (1952). "Imitación en un chimpancé criado en casa". Revista de Psicología Comparada y Fisiológica . 45 (5): 450–459. doi :10.1037/h0053609. ISSN  0021-9940. PMID  13000013.
  58. ^ Hayes, Keith J.; Hayes, Catherine (1953). "Percepción de imágenes en un chimpancé criado en casa". Revista de psicología comparada y fisiológica . 46 (6): 470–474. doi :10.1037/h0053704. ISSN  0021-9940. PMID  13109075.
  59. ^ van Lawick-Goodall, Jane (1973). "Elementos culturales en una comunidad de chimpancés". Precultural Primate Behavior : 144–184.
  60. ^ Sugiyama, Yukimaru; Koman, Jeremy (octubre de 1979). "Comportamiento de uso y fabricación de herramientas en chimpancés salvajes en Bossou, Guinea". Primates . 20 (4): 513–524. doi :10.1007/BF02373433. ISSN  0032-8332. S2CID  22621124.
  61. ^ Waal, Frans de; Waal, Frans BM (10 de abril de 2000). Política de chimpancés: poder y sexo entre simios. Prensa JHU. ISBN 978-0-8018-6336-3.
  62. ^ Nishida, Toshisada; Uehara, Shigeo (octubre de 1980). "Chimpancés, herramientas y termitas: otro ejemplo de Tanzania". Antropología actual . 21 (5): 671–672. doi :10.1086/202545. ISSN  0011-3204. S2CID  145349296.
  63. ^ Sumita, Kyoko; Kitahara-Frisch, Jean; Norikoshi, Kohshi (abril de 1985). "La adquisición del uso de herramientas de piedra en chimpancés cautivos". Primates . 26 (2): 168–181. doi :10.1007/BF02382016. ISSN  0032-8332. S2CID  25897929.
  64. ^ Gardner, R. Allen; Gardner, Beatrix T.; Cantfort, Thomas E. Van (1 de enero de 1989). Enseñanza del lenguaje de señas a los chimpancés. SUNY Press. ISBN 978-0-88706-965-9.
  65. ^ Tomasello, Michael; Gust, Deborah; Frost, G. Thomas (enero de 1989). "Una investigación longitudinal de la comunicación gestual en chimpancés jóvenes". Primates . 30 (1): 35–50. doi :10.1007/BF02381209. ISSN  0032-8332. S2CID  21156104.
  66. ^ Buttelmann, David; Carpenter, Malinda; Call, Josep; Tomasello, Michael (julio de 2007). "Los chimpancés enculturados imitan racionalmente". Ciencia del desarrollo . 10 (4): F31–F38. doi :10.1111/j.1467-7687.2007.00630.x. ISSN  1363-755X. PMID  17552931.
  67. ^ Carrasco, Lara; Posada, Sandra; Colell, Montserrat (2009). "Nuevas evidencias sobre la imitación en un chimpancé enculturado (Pan troglodytes)". Revista de Psicología Comparada . 123 (4): 385–390. doi :10.1037/a0016275. ISSN  1939-2087. PMID  19929107.
  68. ^ Carpenter, Clarence Ray (1937). "Un estudio observacional de dos gorilas de montaña cautivos (Gorilla Beringei)". Human Biology . 9 : 175–200 – vía ProQuest.
  69. ^ Hall, KRL (agosto de 1963). "Aprendizaje observacional en monos y simios". British Journal of Psychology . 54 (3): 201–226. doi :10.1111/j.2044-8295.1963.tb00877.x. PMID  14051442.
  70. ^ Marais, Eugène Nielen (1990). El alma del simio. Libros de pingüinos. ISBN 978-0-14-012848-2.
  71. ^ Hamilton, WJ; Tilson, RL (1985). "Babuinos pescadores en abrevaderos del desierto". American Journal of Primatology . 8 (3): 255–257. doi :10.1002/ajp.1350080308. ISSN  0275-2565. PMID  31986808. S2CID  84278221.
  72. ^ ab Chevalier-Skolnikoff, Suzanne (septiembre de 1989). "Uso espontáneo de herramientas e inteligencia sensoriomotora en Cebus en comparación con otros monos y simios". Ciencias del comportamiento y del cerebro . 12 (3): 561–588. doi :10.1017/S0140525X00057678. ISSN  0140-525X. S2CID  145467809.
  73. ^ Thorndike, Edward L. (1901). La vida mental de los monos, de Edward L. Thorndike: Esta monografía es también el vol. IX, n.º 1, de Contribuciones de la Universidad de Columbia a la filosofía, la psicología y la educación. Macmillan.
  74. ^ Antinucci, Francesco; Visalberghi, Elisabetta (agosto de 1986). "Uso de herramientas en Cebus apella: un estudio de caso". Revista Internacional de Primatología . 7 (4): 351–363. doi :10.1007/bf02693700. ISSN  0164-0291. S2CID  23901545.
  75. ^ Visalberghi, Elisabetta (1987). "Adquisición de la conducta de cascar nueces por parte de dos monos capuchinos (Cebus apella)". Folia Primatologica . 49 (3–4): 168–181. doi :10.1159/000156320. ISSN  1421-9980.
  76. ^ Westergaard, Gregory C.; Fragaszy, Dorothy M. (1987). "La fabricación y uso de herramientas por los monos capuchinos (Cebus apella)". Revista de Psicología Comparada . 101 (2): 159–168. doi :10.1037/0735-7036.101.2.159. ISSN  0735-7036.
  77. ^ Adams-Curtis, LE (1987). "Contexto social del comportamiento manipulador en Cebus apella". American Journal of Primatology . 12 : 325.
  78. ^ Visalberghi, Elisabetta; Trinca, Loredana (octubre de 1989). "Uso de herramientas en monos capuchinos: distinción entre ejecución y comprensión". Primates . 30 (4): 511–521. doi :10.1007/bf02380877. ISSN  0032-8332. S2CID  19285572.
  79. ^ Fragaszy, Dorothy M.; Visalberghi, Elisabetta (1989). "Influencias sociales en la adquisición de conductas de uso de herramientas en monos capuchinos copetudos (Cebus apella)". Revista de Psicología Comparada . 103 (2): 159–170. doi :10.1037/0735-7036.103.2.159. ISSN  1939-2087. PMID  2736909.
  80. ^ Beck, Benjamin B. (septiembre de 1972). "Uso de herramientas en babuinos hamadryas cautivos". Primates . 13 (3): 277–295. doi :10.1007/bf01730574. ISSN  0032-8332. S2CID  42897869.
  81. ^ Beck, Benjamin B. (noviembre de 1974). «Babuinos, chimpancés y herramientas». Journal of Human Evolution . 3 (6): 509–516. doi :10.1016/0047-2484(74)90011-6. ISSN  0047-2484.
  82. ^ Tomasello, M.; Davis-Dasilva, M.; Camak, L.; Bard, K. (abril de 1987). "Aprendizaje observacional del uso de herramientas por parte de chimpancés jóvenes". Human Evolution . 2 (2): 175–183. doi :10.1007/bf02436405. ISSN  0393-9375. S2CID  84211164.
  83. ^ Nagell, Katherine; Olguin, Raquel S.; Tomasello, Michael (1993). "Procesos de aprendizaje social en el uso de herramientas por parte de chimpancés (Pan troglodytes) y niños humanos (Homo sapiens)". Revista de Psicología Comparada . 107 (2): 174–186. doi :10.1037/0735-7036.107.2.174. ISSN  1939-2087. PMID  8370271.
  84. ^ Call, J.; Tomasello, M. (octubre de 1994). "El aprendizaje social del uso de herramientas por parte de los orangutanes (Pongo pygmaeus)". Evolución humana . 9 (4): 297–313. doi :10.1007/bf02435516. ISSN  0393-9375. S2CID  84534346.
  85. ^ Hanson, Anne (2012). "¿Cómo eligen las ratas qué comer?". Comportamiento y biología de las ratas . Consultado el 24 de agosto de 2014 .
  86. ^ Caro, TM; Hauser, MD (1992). "¿Existe enseñanza en animales no humanos?". The Quarterly Review of Biology . 67 (2): 151–74. doi :10.1086/417553. JSTOR  2831436. PMID  1635977. S2CID  40567375.
  87. ^ Bauer, Gordon B.; Harley, Heidi E. (2001). "El delfín mimético". Ciencias del comportamiento y del cerebro . 24 (2): 326–7. doi :10.1017/S0140525X01243969. S2CID  144947666.
  88. ^ ab Nicol, Christine J.; Pope, Stuart J. (1996). "La conducta de alimentación materna de las gallinas domésticas es sensible al error percibido por los polluelos". Animal Behaviour . 52 (4): 767. doi :10.1006/anbe.1996.0221. S2CID  53162892.
  89. ^ Thornton, A.; McAuliffe, K (2006). "Enseñanza en suricatas salvajes". Science . 313 (5784): 227–9. Bibcode :2006Sci...313..227T. doi :10.1126/science.1128727. PMID  16840701. S2CID  11490465.
  90. ^ Franks, Nigel R. ; Richardson, Tom (2006). "Enseñanza en hormigas que corren en tándem". Nature . 439 (7073): 153. Bibcode :2006Natur.439..153F. doi : 10.1038/439153a . PMID  16407943. S2CID  4416276.
  91. ^ Kelley, Jennifer L.; Evans, Jonathan P.; Ramnarine, Indar W.; Magurran, Anne E. (2003). "De vuelta a la escuela: ¿se puede mejorar el comportamiento antidepredador en los guppies mediante el aprendizaje social?". Animal Behaviour . 65 (4): 655–62. doi :10.1006/anbe.2003.2076. S2CID  53186108.
  92. ^ Davies, NB; Welbergen, JA (2009). "Transmisión social de una defensa del huésped contra el parasitismo del cuco". Science . 324 (5932): 1318–1320. Bibcode :2009Sci...324.1318D. doi :10.1126/science.1172227. PMID  19498167. S2CID  206519140.
  93. ^ Welbergen, JA; Davies, NB (2009). "Variación estratégica en el acoso como primera línea de defensa contra el parasitismo de cría". Current Biology . 19 (3): 235–240. doi : 10.1016/j.cub.2008.12.041 . PMID  19185495.
  94. ^ Galef, Bennett G. (1982). "Estudios de aprendizaje social en ratas noruegas: una breve revisión". Psicobiología del desarrollo . 15 (4): 279–95. doi :10.1002/dev.420150402. PMID  7049794.
  95. ^ Griffin, AS (2004). "Aprendizaje social sobre depredadores: una revisión y un prospecto". Aprendizaje y comportamiento animal . 32 (1): 131–40. doi : 10.3758/BF03196014 . PMID  15161148.
  96. ^ ab Laland, Kevin N.; Williams, Kerry (1998). "Transmisión social de información desadaptativa en el guppy". Ecología del comportamiento . 9 (5): 493–9. doi : 10.1093/beheco/9.5.493 .
  97. ^ Galef, Bennett G. (1986). "La interacción social modifica las aversiones aprendidas, el apetito por el sodio y la preferencia dietética inducida por la palatabilidad y el tiempo de manipulación en ratas (Rattus norvegicus)". Journal of Comparative Psychology . 100 (4): 432–9. doi :10.1037/0735-7036.100.4.432. PMID  3802787.
  98. ^ Rendell, Luke; Fogarty, Laurel; Laland, Kevin N. (2010). "La paradoja de Rogers reformulada y resuelta: Estructura de la población y evolución de las estrategias de aprendizaje social". Evolución . 64 (2): 534–48. doi : 10.1111/j.1558-5646.2009.00817.x . PMID  19674093.
  99. ^ Giraldeau, L.-A.; Valone, TJ; Templeton, JJ (2002). "Potential disadvantages of using socially learned information" (Posibles desventajas del uso de información adquirida socialmente). Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences (Transacciones filosóficas de la Royal Society B: Ciencias biológicas) . 357 (1427): 1559–66. doi :10.1098/rstb.2002.1065. PMC 1693065. PMID  12495513 . 
  100. ^ abc Mundinger, Paul C. (1980). "Culturas animales y una teoría general de la evolución cultural". Etología y sociobiología . 1 (3): 183–233. doi :10.1016/0162-3095(80)90008-4.