Anoplophora chinensis , el escarabajo de cuernos largos de los cítricos (que también aparece en muchas fuentes como Anoplophora malasiaca ), [1] es un escarabajo de cuernos largos nativo de Japón , China , Corea , Taiwán y el sudeste asiático , donde se considera una plaga grave. [2] Este escarabajo ha invadido varios países de Europa, incluidos Italia, Suiza, Turquía, Francia, Alemania y Croacia. [2]
Las infestaciones del escarabajo pueden matar muchos tipos diferentes de árboles de madera dura, incluidos los cítricos , el pecano , el manzano , el pino australiano , el hibisco , el sicómoro , el sauce , el peral , la morera , el chinaberry , el álamo , el lichi , el kumquat , el cedro rojo japonés , el roble y el ficus .
Anoplophora chinensis es originaria de la mayor parte de China y Corea , así como de Vietnam , Malasia , Indonesia y Filipinas . [3] Sin embargo, este escarabajo se caracteriza por ser una especie invasora en muchas partes del mundo, incluidos países de Europa como Italia, ya que ha podido ser transportado a regiones geográficas adicionales al excavar en envíos desde Asia a países de Europa. [3] Se abre camino en envíos que contienen plantas o madera y excava en ellos. [3]
El escarabajo de cuernos largos de los cítricos fue descubierto por primera vez en los EE. UU. en abril de 1999, cuando se encontró un solo escarabajo en un invernadero de vivero en Athens, Georgia, en ciertos árboles bonsái importados de China. [4] El escarabajo fue descubierto más tarde en agosto de 2001, en un vivero de Tukwila, Washington, cerca de Seattle, en un envío de 369 arces bonsái procedentes de Corea. Tres de los escarabajos fueron capturados en el vivero, incluida una hembra apareada lista para poner huevos. Sin embargo, cuando se diseccionaron los árboles bonsái, se encontraron ocho túneles de salida de larvas, lo que indica que cinco más podrían haber escapado a la comunidad circundante. Los funcionarios preocupados por el potencial de propagación pidieron a los residentes de la región que no movieran leña, [5] incluso en áreas sin infestaciones conocidas. [4]
El escarabajo fue encontrado en varios avistamientos en Essex en 2008. [6]
A. chinensis generalmente prefiere climas cálidos y templados, pero no climas que tienden a ser demasiado calurosos. [7] Las áreas alrededor del mundo conocidas por climas templados tienen más probabilidades de estar pobladas por una subespecie de A. chinensis como especie invasora. Por ejemplo, los climas templados de los estados de Florida y California en EE. UU. probablemente tengan más riesgo de una infestación que otros estados de EE. UU. En China, las temperaturas preferidas son aproximadamente 3 °C-7 °C más bajas que otra subespecie en Italia para un crecimiento y desarrollo óptimos. El rango exacto de temperaturas preferidas también puede variar dependiendo de la población de 'A. chinensis' en una región o país determinado. Es probable que A. chinensis esté compuesta por dos subespecies, siendo la otra subespecie Anoplophora malasiaca . Un estudio mostró que esta subespecie de A. chinensis en China prefería temperaturas aproximadamente 3 °C-7 °C más bajas que una población de A. chinensis en Italia para un crecimiento y desarrollo óptimos. [7]
La Anoplophora chinensis generalmente vive en plantas y pone sus huevos en las raíces de plantas y árboles. Habita en más de 100 especies diferentes de plantas de 19 familias, de las cuales aproximadamente la mitad son de China, donde la A. chinensis es una especie nativa. [7] Si bien habita en muchos tipos diferentes de árboles, los árboles cítricos se utilizan comúnmente para excavar y, posteriormente, para la maduración y alimentación de las larvas. [8]
Las temperaturas son generalmente más estables en las raíces de las plantas durante todo el día y durante todo el año, y esta ausencia de fluctuaciones drásticas en la temperatura permite que más crías se transformen en pupas y crezcan hasta la edad adulta. [7] Sin embargo, los estudios han demostrado que es necesaria cierta fluctuación de la temperatura para la supervivencia hasta la edad adulta. Estos estudios introdujeron una fluctuación de temperatura de 20 °C a 30 °C como máximo, lo que demuestra un cambio de temperatura leve pero no uno que abarque todas las estaciones. Esto demuestra que es necesaria cierta fluctuación de temperatura leve para el crecimiento hasta la edad adulta, pero el calor extremo y/o el frío extremo no harán que las crías se transformen en pupas y sobrevivan hasta la edad adulta. Por ejemplo, las temperaturas cercanas o superiores a 40 °C tienden a detener el crecimiento y el desarrollo por completo. [7]
El clima preferido de A. chinensis puede variar dependiendo de la región específica en la que se encuentre una población particular del escarabajo. Un ejemplo se destaca en un estudio que muestra que una subespecie de A. chinensis en China prefería temperaturas aproximadamente 3 °C-7 °C más bajas que otra subespecie en Italia para un crecimiento y desarrollo óptimos. [7] En diferentes etapas de desarrollo larvario, el escarabajo prefiere diferentes regiones de la madera en las plantas que habita. Los entornos circundantes tienden a tener temperaturas aproximadamente 2 °C más cálidas que el floema dentro de la madera de las plantas en esta área respectiva, y la temperatura dentro de diferentes partes de la planta también varía ligeramente. La madera más profunda en una planta tiende a tener una temperatura ligeramente más cálida que la madera más cercana al exterior de una planta determinada, y las larvas desarrolladas tienden a moverse más profundamente en su planta habitada y alimentarse de madera más profunda que las larvas menos desarrolladas. [7]
El ciclo de vida del escarabajo de cuernos largos de los cítricos es de aproximadamente uno a dos años. Los escarabajos adultos se pueden encontrar de abril a diciembre. Son más activos de mayo a julio. [9] Después de desarrollarse a través de todos los estadios de la etapa larvaria, pasan a la etapa de pupa, donde permanecen durante 4 a 6 semanas. Una vez que los escarabajos de cuernos largos de los cítricos alcanzan la etapa adulta, se clasifican como preadultos y tardan aproximadamente 1 a 2 semanas en madurar. [10] Los escarabajos adultos se alimentan de ramitas, pecíolos y venas de las hojas durante 10 a 15 días antes de la oviposición .
Los escarabajos de cuernos largos de los cítricos encuentran pareja mediante el contacto y las feromonas de corto alcance . La planta huésped de las larvas es importante para determinar la longevidad y la fecundidad de los adultos. [9] Las hembras del escarabajo de cuernos largos de los cítricos ponen y depositan huevos individuales en la corteza del árbol. [2] Más específicamente, en la parte inferior del tronco, la región del cuello de la raíz y las raíces expuestas. Las hembras mastican la corteza y ponen un solo huevo en los tejidos de la corteza, creando un sitio de oviposición en forma de T. [9] Los huevos puestos durante el verano eclosionan en 1-2 semanas. [9] Después de que la larva del escarabajo eclosiona, mastica el árbol, formando un túnel que luego se utiliza como lugar para la pupación . [2] El proceso de puesta de huevos hasta la emergencia del adulto puede llevar de uno a dos años.
Cada hembra del escarabajo de cuernos largos de los cítricos puede poner hasta 200 huevos después del apareamiento, y los huevos generalmente se depositan dentro de la madera y el sistema vascular de la planta huésped elegida. Cuando nacen y están listas para alimentarse, estas larvas perforan la madera de la planta y se alimentan de la región del cambium del floema de la planta en su etapa larvaria temprana. El escarabajo de cuernos largos de los cítricos perfora más profundamente en el árbol y se alimenta del xilema en etapas larvarias posteriores.
Cuando recién nacen, los adultos no se consideran completamente maduros sexualmente y pasan por un período de alimentación en ramitas de árboles, o ramitas de su planta huésped, para alcanzar la madurez sexual completa. Los adultos de Anoplophora chinensis son polífagos , lo que significa que infestan y comen una amplia variedad de plantas. Si bien los adultos infestan y se alimentan en general de la mayoría de las especies de árboles que conocen, hay árboles particulares de los que es más común que se alimenten, ya que promueven una mayor supervivencia. Un árbol del que se alimentan comúnmente son los árboles de cítricos, lo que explica parte del origen de su nombre común, "escarabajo de cuernos largos de los cítricos". Además, un estudio mostró que los árboles urbanos, y específicamente las especies Acer negundo , Aesculus hippocastanum , Platanus x acerifolia , Quercus rubra y Tilia platyphyllos, permitieron promover la supervivencia más que otros árboles urbanos. Este estudio también mostró que, entre las especies probadas, los escarabajos de cuernos largos de los cítricos prefirieron las dos especies del género Acer : Acer negundo y Acer campestris . Los científicos también reconocieron que, dado que Anoplophora chinensis se alimenta de la mayoría de las plantas que encuentra, su rango de hospedadores continuará expandiéndose a medida que infesta nuevas regiones y descubre nuevas especies de plantas. [11]
Hace relativamente poco tiempo, los investigadores completaron un análisis del genoma mitocondrial completo del escarabajo de cuernos largos de los cítricos. [12] Secuenciaron todo el genoma de 15.805 pares de bases, que incluía varias regiones codificantes de proteínas (exones), moléculas de ARNt y moléculas de ARNr. Sus hallazgos incluyen varias regiones intrónicas conservadas (regiones no codificantes de proteínas), así como un genoma mitocondrial sesgado hacia los nucleótidos de adenina y timina. También determinaron la existencia de 12 relaciones filogenéticas representativas de Lamiinae utilizando técnicas de inferencia bayesiana. Utilizando un modelo de sustitución de nucleótidos de mejor ajuste, los investigadores ejecutaron más de dos millones de generaciones para encontrar puntos de convergencia. [12] Evaluaron el árbol filogenético y lo dividieron en tres clados: Mesosini, Obereini y Lamiini. [12]
Anoplophora chinensis pone sus huevos dentro de las raíces y el sistema vascular de su planta huésped. Los huevos eclosionan y pasan sus etapas de larva y pupa en el sistema vascular de la planta. Esta infestación daña a la planta huésped, provocando que se debilite y finalmente muera. Este parasitismo es una de las principales razones por las que el transporte de esta especie a otros países se conoce comúnmente como una infestación. [13] Dado que A. chinensis a menudo habita en plantas de cítricos, estas plantas son las más afectadas negativamente por el parasitismo de este escarabajo.
Dada la actual crisis del cambio climático, la infestación de estos escarabajos tiene implicaciones económicas para muchos países, particularmente donde Anoplophora chinensis es invasor. [8] El comportamiento parasitario de Anoplophora chinensis , junto con el hecho de que ahora se ha introducido en varios continentes adicionales como Europa y América del Norte, ha provocado daños en las plantaciones de árboles frutales , lo que resulta en pérdidas económicas sustanciales. [14]
El escarabajo de cuernos largos de los cítricos se ha visto implicado además en el comportamiento parasitario, como se ha visto en su alteración del tejido vascular de los árboles. [15] Los investigadores en un estudio recogieron varios escarabajos de cuernos largos de los cítricos adultos y larvas de los cuales se pudieron medir los análisis moleculares y los rasgos fisiológicos. La amplificación de secuencias específicas del genoma del escarabajo de cuernos largos de los cítricos mediante la reacción en cadena de la polimerasa confirmó que las infestaciones dentro del tejido de madera en las plantas eran de hecho escarabajos de cuernos largos de los cítricos. Al hacerlo, demostraron que la extracción de ADN de los escarabajos de cuernos largos de los cítricos es un posible mecanismo por el cual los investigadores pueden controlar los brotes invasivos de escarabajos. A través de un análisis de excrementos de larvas recolectados en estudios de campo, los investigadores ahora pueden diagnosticar de manera confiable la infestación del escarabajo de cuernos largos de los cítricos, lo que puede ayudar en las inspecciones de plantas para el comercio de plantas, así como facilitar técnicas de manejo de plantas más efectivas. [15]
Se han estudiado métodos de control en varios países europeos. En Francia, en 2003, se encontraron 2 árboles de Acer platanoides infectados cerca de un invernadero de bonsáis con 11 orificios de salida y 5 escarabajos adultos. Se retiraron los árboles y se realizaron estudios posteriores, declarando la plaga oficialmente erradicada en 2006. [16]
En Croacia , en 2007, los agujeros de salida de los invernaderos de Lagerstroemia y Acer palmatum indicaron una invasión de escarabajos de cuernos largos de los cítricos. Tras este descubrimiento, se decretó una cuarentena para estas plantas y se quemaron las plantas infestadas. Las plantas que contenían larvas fueron destruidas y, hasta 2010, se prohibió el movimiento de plantas en el vivero. El estado de Croacia en la erradicación de estos escarabajos es transitorio. [16]
En Roma , Italia , en 2008, se descubrieron 15 adultos y 48 orificios de salida en 7 árboles de Acer negundo y 5 de Aesculus hippocastanum . El número de árboles infectados aumentó en 27 entre 2008 y 2009. Se eliminaron y diseccionaron las plantas infestadas y las plantas circundantes. [16] El escarabajo de cuernos largos de los cítricos infesta la base, pero pone huevos más arriba en los árboles. Sin embargo, no se observaron signos de infestación en las plantas cercanas. En Lombardía , se demostró que los escarabajos producen excrementos en cada etapa de desarrollo durante la temporada de crecimiento. [16]
En los Países Bajos , en 2007, se encontraron orificios de salida en Acer palmatum . Se retiraron las plantas en un radio de 300 m y se revisaron para detectar el escarabajo de cuernos largos de los cítricos. Un estudio más detallado de las plantas infestadas reveló que la infestación puede ocurrir sin síntomas obvios. A diferencia de Italia, los escarabajos en los Países Bajos no produjeron excrementos, lo que podría atribuirse a larvas menos activas debido al clima más frío. [16] El clima holandés podría haber jugado un papel importante en la propagación de los escarabajos. Esto se debe a que los veranos son más fríos que en los otros países europeos mencionados y en los países nativos de China y Japón. [16] El clima más frío puede hacer que el escarabajo de cuernos largos de los cítricos se desarrolle más lentamente, lo que aumenta las posibilidades de erradicación. Además, un clima frío puede conducir a una tasa de reproducción más baja; 28 larvas y 24 orificios de salida encontrados en la región de Westland de los Países Bajos sugieren dificultad para iniciar una segunda generación junto con la propagación. [16]
El olfato , en particular los receptores quimiosensoriales de Anoplophora chinensis , contribuyen a la reproducción al influir en el reconocimiento de la pareja y la localización de los sitios de oviposición . Los sitios de oviposición son ubicaciones específicas (o en este caso, puntos específicos sobre o dentro de la planta) donde Anoplophora chinensis pone sus huevos. Los receptores quimiosensoriales del escarabajo incluyen dos tipos de receptores olfativos: OR, o receptores de olores , e IR, o receptores ionotrópicos . [14] Estos receptores quimiosensoriales son tipos de receptores de feromonas y están hechos de una combinación compleja de lípidos .
En el caso de las hembras, estos fosfolípidos se condensan en las cutículas y actúan como una señal de reconocimiento para que los machos las atraigan. Las hembras se sienten atraídas por el olor de un escarabajo de cuernos largos de los cítricos macho recién muerto. Ambas señales de feromonas se detectan generalmente a una distancia relativamente cercana. Estas feromonas , y en particular las feromonas secretadas por los machos, son secretadas por una amplia variedad de especies, especialmente del género Monochamus . [17]
Los procesos de apareamiento de Anoplophora chinensis dependen principalmente de la secreción y recepción de feromonas, con muy poca dependencia de las señales visuales. Al igual que con los receptores de olores generales y los receptores ionotrópicos, las investigaciones sugieren que todas las feromonas que se secretan durante la localización de la pareja, así como el proceso de apareamiento en sí, son generalmente de corto alcance.
Mientras que los receptores femeninos se encuentran dentro de las cutículas de la hembra, los receptores masculinos se encuentran en las antenas del macho. En 1998, Qiao Wang, del Instituto de Recursos Naturales de la Universidad Massey, demostró que estas feromonas son más activas entre los escarabajos macho y hembra, ya que los machos no detectan ningún escarabajo macho recién muerto hasta que el macho lo toca físicamente con sus antenas, pero sí pueden detectar una hembra recién muerta a través de la recepción de feromonas. Si bien la búsqueda de una pareja implica receptores que reciben señales desde una corta distancia, los comportamientos de apareamiento en sí mismos se refuerzan principalmente mediante feromonas de contacto, con cierta recepción de feromonas sexuales volátiles de corto alcance . [18]
