Anolis es un género de anolis ( EE.UU .: / ə ˈ n oʊ . l i z / ⓘ ),iguaniosde la familiaDactyloidae, nativos deAmérica. Con más de 425 especies,[1]representa elde tetrápodosamniotas , aunque se ha propuesto que muchas de ellas se trasladen a otros géneros, en cuyo caso sóloquedan unas 45 especiesde Anolis[2][3]Anteriormente, se clasificaba en la familia Polychrotidae que contenía todos los anolis, así comoPolychrus, pero estudios recientes lo ubican en la familia Dactyloidae. [2]
Este género muy grande muestra una parafilia considerable , pero el análisis filogenético sugiere varios subgrupos o clados . [2] [4] Sigue siendo motivo de controversia si estos clados se reconocen mejor como subgéneros dentro de Anolis o como géneros separados. [2] [3] [5]
Si los clados se reconocen como géneros completos, alrededor de 45 especies permanecen en Anolis , y el resto se traslada a Audantia (9 especies), Chamaelinorops (7 especies), Ctenonotus (más de 40 especies), Dactyloa ( alrededor de 95 especies), Deiroptyx ( casi 35 especies), Norops (alrededor de 190 especies) y Xiphosurus (alrededor de 15 especies). [2] [3] Algunos de estos se pueden subdividir aún más. Por ejemplo, Phenacosaurus a menudo figuraba como un género completo en el pasado, pero es un subclado dentro de Dactyloa ( grupo de especies Dactyloa heteroderma ). [6] Entre los subgrupos dentro de Anolis se encuentran:
En 2011, el anole verde (o carolinensis) ( Anolis carolinensis ) se convirtió en el primer reptil en cuyo genoma se publicó su genoma completo. [7]
Los lagartos anolis, estrechamente relacionados y recientemente divergidos, exhibieron más divergencia en biología térmica que en morfología. Se cree que estos lagartos anolis tienen el mismo nicho estructural y similitudes en su tamaño y forma, pero habitan en diferentes nichos climáticos con variabilidad en la temperatura y la apertura del ambiente. Esto sugiere que la fisiología térmica está más asociada con los lagartos anolis recientemente divergidos. [8] [9]
Los lagartos Anolis son algunos de los mejores ejemplos tanto de radiación adaptativa como de evolución convergente . Las poblaciones de lagartos en islas aisladas divergen para ocupar nichos ecológicos separados , principalmente en términos de la ubicación dentro de la vegetación donde se alimentan (como en la copa de los árboles, en el tronco o en los arbustos subyacentes). [10] Estas divergencias en el hábitat van acompañadas de cambios morfológicos relacionados principalmente con el movimiento en el diámetro del sustrato que encuentran con mayor frecuencia: los ecomorfos de ramitas tienen extremidades cortas, mientras que los ecomorfos de tronco tienen extremidades largas.
Además, estos patrones se repiten en numerosas islas, con animales en hábitats similares que convergen repetidamente en formas corporales similares. [10] [11] Esto demuestra que la radiación adaptativa en realidad puede ser predecible según el hábitat encontrado, y las introducciones experimentales en islas que antes estaban libres de lagartos han demostrado que la evolución de Anolis se puede predecir. [12] [13] [14] [15]
Después de aparecer en cada una de las cuatro islas de las Antillas Mayores hace unos 50 millones de años, los lagartos Anolis se extendieron en cada isla para ocupar nichos en los árboles de la isla. Algunos viven en el área de la copa de los árboles, otros en la parte baja del tronco del árbol, cerca del suelo; otros en la zona media del tronco, otros sobre ramitas. Cada nueva especie desarrolló su propio tipo de cuerpo distinto, llamado ecomorfo , adaptado al nicho arbóreo donde vivía. Juntas, las diferentes especies ocuparon sus distintos nichos en los árboles como una " comunidad ". Un estudio de fósiles de lagartos atrapados en ámbar muestra que las comunidades de lagartos existen desde hace unos 20 millones de años o más. En el estudio de los fósiles de ámbar están representados cuatro tipos de cuerpos ecomorfos modernos: tronco-corona, tronco-suelo, tronco y ramita. Una comparación minuciosa de los fósiles de lagartos con sus descendientes que viven hoy en el Caribe muestra que los lagartos han cambiado poco en millones de años. [16] [17]
Como ectotermos, los lagartos Anolis deben regular su temperatura corporal en parte a través de cambios de comportamiento y tomar el sol para ganar suficiente calor para volverse completamente activos, pero los lagartos no pueden calentarse conductualmente por la noche cuando las temperaturas bajan. Debido a esto, la tolerancia al frío evoluciona más rápidamente que la tolerancia al calor en estos lagartos. [18] En la isla Hispaniola , existen poblaciones de lagartos de alta y baja altitud, y las condiciones térmicas en elevaciones altas y bajas difieren significativamente. [19] Los lagartos de gran altitud han cambiado su nicho ecológico a ambientes rocosos, donde calentarse es más fácil, y muestran cambios en la forma de las extremidades y el cráneo que los hacen mejor adaptados a estos ambientes.
Los lagartos Anolis menos susceptibles a la depredación son aquellos que presentan una papada en la que tanto las escamas como las zonas de piel expuestas entre ellas coinciden con el habitual color gris pálido o blanquecino del resto de la superficie ventral. [20]
La papada es un colgajo de piel que se encuentra debajo de la mandíbula o la garganta de los lagartos Anolis . Puede presentarse en una variedad de coloraciones y está más presente en los anolis macho. La papada se extiende por medio de los músculos hioides de la garganta y se puede mostrar en un patrón de "pulso" donde la aleta se extiende repetidamente, o en un patrón de "bandera en movimiento", donde el lagarto la muestra continuamente mientras se balancea hacia arriba y hacia abajo. . [21] La coloración de la papada es causada por dos pigmentos, pterinas y carotenoides . Los pigmentos de pterina son compuestos sintetizados a partir de guanina , mientras que los carotenoides son pigmentos adquiridos de la dieta. [22] Ambos causan los tonos rojo-amarillo que se encuentran más comúnmente en la papada del lagarto Anolis . La función de la papada en los lagartos Anolis ha sido un tema de debate durante siglos. Se cree que la papada se muestra como una señal visual para otros machos competidores, o como una señal de cortejo para las hembras solteras. También se ha planteado la hipótesis de que la papada sirve como señal para el reconocimiento del sexo. [23]
El primer estudio realizado sobre la función de la papada fue el de Mertens (1926). La suposición inicial era que la papada se presentaba como método de selección sexual y que los machos la utilizarían para atraer a las hembras. Se plantea la hipótesis de que las hembras de lagarto Anolis se sienten más atraídas por los machos que muestran sus papadas con más frecuencia o que tienen papadas de colores más brillantes. [23] Esto luego fue cuestionado por la hipótesis de que los machos mostraban su papada como una forma de amenazar a otros machos en el área. [24] Durante las peleas entre machos, se muestran las papadas. Más actualmente, se han realizado muchos estudios sobre la papada como función para el reconocimiento de especies , centrándose en la relación del contraste entre el color de la papada y el medio ambiente.
La papada viene en una variedad de colores, incluidos amarillo, azul y rojo. Anteriormente se creía que el color de la papada era lo que más importaba en las interacciones entre lagartos, pero desde entonces se ha descubierto que existe una relación entre las condiciones de luz del hábitat y el color de la papada. [25] [21] Esto significa que, en lugar de que el color sea importante, es el contraste de la papada con el fondo de su entorno lo que mejor señala visualmente a otros lagartos. Se han utilizado muchos métodos para determinar esto. Personas et. al (1999) encontró que la probabilidad de que se detecte una papada aumenta con el contraste de la papada con el fondo. Lo determinaron midiendo la cantidad de veces que se produjo una "respuesta positiva" de los ojos del lagarto que se giraban hacia una papada destellada entre diferentes contrastes de fondo. De manera similar, Leal y Fleishman (2002) encontraron que las condiciones de luz en las que un lagarto muestra su papada afectan la probabilidad de que sea detectado visualmente. Lo hicieron midiendo la reflectancia espectral UV de la papada en lagartos Anolis cristatellus usando un espectrorradiómetro , y luego midiendo la sensibilidad espectral de las respuestas retinianas de los lagartos usando fotometría de parpadeo electrorretinográfica (ERG). [26]
Los lagartos Anolis se han convertido en un buen ejemplo de radiación adaptativa . La diferencia en la morfología de la papada entre las poblaciones de lagartos Anolis demuestra este fenómeno. Los lagartos Anolis tienen la capacidad de adaptarse a diferentes áreas del medio ambiente de manera que múltiples especies puedan coexistir de manera efectiva. La cantidad de vegetación en un ambiente afecta la cantidad de luz absorbida. Los estudios han demostrado que la iluminación afecta la función de la papada como señal visual. La diversidad de vegetación en los ambientes de los lagartos Anolis ha provocado una diversidad similar en la morfología de la papada, ya que diferentes especies de anolis se adaptan a las condiciones de iluminación de su entorno. [26] La capacidad de un lagarto para enviar señales de manera efectiva también significa que es capaz de defender su territorio y atraer parejas de manera más efectiva, lo que lo convierte en un buen competidor.
La relación entre el contraste del fondo y las señales visuales también sugiere que existe una coevolución entre las señales y los sistemas sensoriales de los lagartos Anolis . [27] La diversidad ambiental de los hábitats de Anolis provoca una diversidad en el reconocimiento de los individuos. Los sistemas sensoriales deben poder captar eficazmente las señales de la papada, coevolucionando así con los cambios en las características de la papada.
Una de las principales limitaciones de estas teorías es la del flujo de genes . La teoría genética de poblaciones dice que el flujo de genes puede contrarrestar las adaptaciones evolutivas realizadas y prevenir la divergencia de señales, debido a una afluencia de alelos anormales en la nueva población. [28] Esto provoca una homogeneización genética y desafía la idea de que la morfología de la papada en los lagartos Anolis y sus sistemas sensoriales han coevolucionado.
