Amylostereum es el único género de hongos de la familia Amylostereaceae . El género comprende actualmente cuatro especies saprotróficas y parásitas , que viven de madera viva o muerta. Las Amylostereaceae causan podredumbre blanca en la madera al desintegrar el componente tisular lignina . Producen cuerpos fructíferos parcialmente ondulados y con forma de costra en la superficie de los árboles infestados, que son similares a los producidos por las especies de Stereum .
Hay cuatro especies descritas en Amylostereaceae: A. chailletii (el tipo ), A. areolatum , A. ferreum y A. laevigatum . Las especies fueron consideradas inicialmente parte de Stereum hasta que el micólogo Jacques Boidin encontró diferencias microscópicas atípicas entre ellas. Cuarenta años después de sus extensas investigaciones a partir de 1958, Boidin reclasificó a Amylostereum en su propia familia.
Tres especies de Amylostereum son simbiontes de las avispas de la madera de los géneros Sirex , Urocerus y Xoanon , que infestan las coníferas . Las avispas de la madera hembra depositan sus huevos junto con esporas de hongos y moco en los árboles, y el hongo es consumido por la larva de la avispa como alimento. El hongo se propaga vegetativamente a través de la formación de esporas asexuales en las hembras recién surgidas que se almacenan en estructuras especiales adaptadas para el transporte de hongos simbióticos. El complejo simbionte A. areolatum - avispa de la madera Sirex ( S. noctilio ) se ha estudiado ampliamente debido a su potencial para causar pérdidas económicas sustanciales en la industria forestal, particularmente en regiones no nativas.
Las especies de Amylostereaceae se clasificaron durante mucho tiempo en el género Stereum , basándose principalmente en la estructura en capas del cuerpo fructífero y la actividad fisiológica similar. El micólogo Jacques Boidin separó Amylosterum de Stereum en 1958, justificando esta decisión explicando que las diferencias microscópicas como las esporas amiloides y los cistidios incrustados eran lo suficientemente distintas como para justificar el reconocimiento como un nuevo género. Aunque la especie tipo del género (hoy llamada A. chailletii ) se llamó inicialmente Trichocarpus ambiguus , el nombre Trichocarpus ya se había utilizado para un género de la familia de plantas con flores Malvaceae . Por lo tanto, Boidin eligió el nombre de género Amylostereum , refiriéndose a las esporas amiloides. [2]
Basándose en el análisis de ADN , en 1998 Boidin trasladó a Amylostereum a una nueva familia monotípica , las Amylostereaceae, que atribuyó al orden Hericiales . [3] Sin embargo, estudios posteriores apoyaron la clasificación inicial en las Russulales . [4]
La clasificación de las Amylostereaceae no está completamente resuelta. Los parientes más cercanos podrían ser, dependiendo de la investigación, Echinodontium tinctorium y la mayoría de las otras especies del género Echinodontium [5] o Artomyces pyxidatus [4] . La mayoría de los resultados de análisis de ADN anteriores sugieren una relación estrecha con Echinodontium , pero varios resultados de estudios contradicen parcialmente esta conclusión. Solo la clasificación de las Russulales se considera correcta. Algunos autores han sugerido que Amylostereum debería ubicarse en la familia Echinodontiaceae [ 4] [6]
Las similitudes entre A. chailletii y A. areolatum han causado cierta confusión con respecto a su ubicación en el género. Como solo el tamaño de sus cuerpos fructíferos difieren entre sí en apariencia, el investigador alemán Josef Krieglsteiner asumió que ambos son la misma especie en diferentes etapas de edad. [7] Sin embargo, los experimentos con cultivos puros de los hongos mostraron que los micelios de A. chailletii , A. laevigatum y A. ferreum eran parcialmente compatibles entre sí, pero el micelio de A. areolatum era incompatible con otras especies. Boidin cree que el ancestro común de todos los hongos Amylostereum utilizó palos amarillos como hospedador. Este género de coníferas fue nativo de Europa hasta los períodos Paleógeno y Neógeno (hace 66 millones a 2,6 millones de años), pero se extinguió allí, por lo que los hongos Amylostereum se especializaron en otras coníferas y se diferenciaron en varias especies. Solo A. ferreum se especializó en palos amarillos en América del Sur. [3]
Las pruebas de compatibilidad, así como el análisis molecular , indicaron que A. areolatum se separó muy pronto de otros hongos Amylostereum . Las otras tres especies se separaron más tarde entre sí y, por lo tanto, son parcialmente compatibles entre sí. A. ferreum y A. laevigatum produjeron en el 59% de los casos un micelio común, A. ferreum y A. chailletii solo en el 44%. [3] Hay una especie no descrita en Amylostereum ; según el análisis de ADN, se encuentra entre A. laevigatum y A. ferreum . [5] Esto es notable, ya que estos hongos se originaron a partir de Mycetangae (órganos de almacenamiento de Platypodinae ) de una avispa de la madera de América del Norte, mientras que A. laevigatum nunca ha sido visto como simbionte de avispas de la madera, ni en América del Norte ni en Europa. El hongo posiblemente representa una especie separada o un subtaxón de A. laevigatum . [6] Como A. areolatum y A. chailletii se reproducen principalmente de forma asexual a través de la simbiosis de las avispas de la madera, la variabilidad genética dentro de estas especies es relativamente baja. [6]
Las amylostereaceae producen cuerpos fructíferos secos , con aspecto de costra y de aspecto coriáceo en la corteza de los árboles infestados. Los cuerpos fructíferos tienen un grosor de 0,5 a 1,5 mm (0,02 a 0,06 pulgadas), forma irregular y pueden cubrir una gran superficie de la corteza o aparecer como pequeñas manchas. Se encuentran directamente sobre la corteza. El cuerpo fructífero ( himenio ) ocroso, gris o pardusco tiene una textura superficial lisa a verrugosa y está girado hacia afuera. [7] Está bordeado por un borde muy curvado y ondulado (efuso-reflejo) en todas las especies excepto A. laevigatum , que tiene una superficie áspera (un tomento ) y suele ser de color marrón sucio. En algunas especies, el tomento se encuentra claramente por encima y forma una especie de techo sobre el cuerpo fructífero; si rodea completamente este techo, pueden aparecer formas en forma de copa. [8]
Las amylostereaceae poseen una trama dimítica , es decir, en sus micelios hay dos tipos de hifas . El primer tipo son las hifas esqueléticas de color marrón, que proporcionan estabilidad al cuerpo del fruto. Estas hifas corren paralelas a la corteza y a menudo tienen vueltas en forma de horquilla , de modo que los bucles forman estructuras de paredes gruesas, similares a cistidios , los llamados pseudocistidios. [7] El segundo tipo son las hifas generativas. Son translúcidas ( hialinas ) y sirven para promover el crecimiento del hongo. Los cistidios genuinos surgen en el himenio y en la capa directamente debajo, el subhimenio. Tanto los pseudocistidios como los cistidios están incrustados, lo que significa que presentan estructuras similares a cristales en la parte superior. [7] [8]
Con excepción de A. laevigatum , todas las especies tienen una fina capa de separación, la corteza, entre el himenio y el tomento. Una corteza también está presente en muchos hongos Stereum (en un frente más amplio) y sirve para doblar hacia arriba el cuerpo fructífero. Como esta corteza falta en A. laevigatum , su cuerpo fructífero se encuentra plano sobre la corteza. [8]
Los basidios miden entre 15 y 25 × 3,5 y 5,5 μm y tienen una forma delgada, similar a una maza. Cada basidio presenta cuatro esterigmas , cada uno de los cuales contiene una espora. La forma de las esporas es delgadamente elipsoidal o cilíndrica . Su superficie es lisa y sus paredes son delgadas. Aunque son incoloras e hialinas, las esporas son amiloides , lo que significa que se volverán azuladas o moradas cuando se tiñen con el reactivo de Melzer . Esta característica difiere de otras especies muy similares, y esto le dio al género su nombre. [7] [8] [9]
El rango de distribución de las Amylostereaceae originalmente comprendía solo las regiones holárticas , incluyendo América del Norte y Eurasia , y los Neotrópicos , con América Central y del Sur. La introducción de A. areolatum y sus simbiontes, las avispas de la madera Sirex , provocó la propagación del género a todos los continentes excepto la Antártida. [9]
Amylostereum chailletiiz es común en las regiones templadas de América del Norte y Eurasia. A. laevigatum también se puede encontrar en la Eurasia templada, pero no está claro cuán ampliamente se distribuye esta especie en América del Norte. A. areolatum es originalmente nativa del norte de África y Eurasia; sin embargo, se distribuyó durante el siglo XX en Australia, Nueva Zelanda , África meridional, así como en América del Sur y del Norte. Solo A. ferreum es originalmente nativa de los trópicos y es común en Brasil y el Caribe . [9]
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Las amylostereaceae suelen infestar solo madera de coníferas muerta o talada. Tres especies – A. areolatum , A. laevigatum y A. chailletii – también pueden establecer una simbiosis con las avispas de la madera ( Siricidae ), que además de árboles recién talados también infestan árboles vivos y los infectan con hongos. Se han registrado simbiosis con varias especies: Sirex noctilio , S. juvencus , S. nitobei , S. cyaneus , S. edwarsii , S. nitidus , [10] [11] y, en Japón, Urocerus Antennatus [12] y Xoanon matsumurae . [13] Las avispas de los géneros Sirex y Urocerus almacenan oidios (las hifas de los hongos divididas en esporas) en órganos abdominales especiales. Las avispas de la madera infectan los árboles salpicando una secreción fitotóxica debajo de la corteza y al mismo tiempo inyectando esporas de hongos en el agujero. La secreción debilita al árbol y disminuye temporalmente su sistema inmunológico, por lo que el hongo puede propagarse a lo largo del xilema . La infección con Amylostereaceae cumple dos funciones para las avispas: proporciona alimento a las larvas, porque la podredumbre blanca ablanda la madera; al mismo tiempo, el micelio de los hongos sirve de alimento a las larvas. Después de que las larvas pupan , absorben el micelio de las Amylostereaceae en su cuerpo para ovipositar junto con sus huevos. El hongo se beneficia de la simbiosis ya que se propaga más rápido y de manera más efectiva que a través de las esporas transportadas por el aire y además no necesita desarrollar cuerpos fructíferos. [14] A. ferreum es la única especie de Amylosterum que no se ha asociado con ninguna avispa de la madera. [15]
El espectro de hospedantes de Amylostereaceae comprende varios géneros de Coniferae , parcialmente muy diferentes . A. chailletii generalmente infesta Pinaceae como abetos ( Abies ) y piceas ( Picea ), pero también cedros ( Cedrus ) y abetos de Douglas ( Pseudotsuga ). A. areolatum tiene un espectro de hospedantes similar, que utiliza principalmente abetos, cedros japoneses ( Cryptomeria ), alerces ( Larix ), piceas, pinos ( Pinus ) y abetos de Douglas como hospedantes. Mientras que las piceas dominan como hospedantes en el hábitat nativo, esta especie es más común en pinos en otras ubicaciones. El espectro de hospedantes de A. laevigatum comprende Cupressaceae como enebros ( Juniperus ) o cipreses ( Cupressus ) y el tejo inglés ( Taxus baccata ). Sin embargo, A. ferreum solo es común en palos amarillos neotrópicos ( Podocarpus ). [9]
Las amylostereaceae son patógenos de podredumbre blanca . Desintegran la lignina de la madera huésped, por lo que las partes de madera infestadas se vuelven menos estables y toman una estructura fibrosa. La madera se blanquea a medida que las enzimas fúngicas descomponen y eliminan la lignina pigmentada de color marrón . La distribución en la madera se lleva a cabo principalmente a lo largo de los canales de transporte en el xilema . Si la madera se corta transversalmente, la podredumbre roja se posiciona verticalmente, en la que las áreas blanqueadas e infestadas contrastan con la madera intacta. Los síntomas de infestación por el socio simbiótico, las avispas de la madera, incluyen agujeros de salida circulares en la corteza y estrés agudo por sequedad, común en las agujas colgantes, caídas o curtidas. [14]
En su hábitat natural, todas las especies de Amylostereum tienen una importancia menor como plagas forestales. La infestación por avispas de la madera no asume mayores dimensiones y, comparada con otras plagas, es casi insignificante. Las tasas de infección son aún más bajas durante la reproducción sexual a través de los cuerpos fructíferos, ya que las avispas no participan en el proceso. Además, los hongos Amylostereum son a menudo incapaces de infestar por sí solos árboles sanos. Por lo tanto, actúan principalmente como saprobiónicos . Se ha demostrado que los monocultivos de pinos en Australia, Nueva Zelanda, África y Sudamérica son susceptibles a la avispa de la madera Sirex ( Sirex noctilio ), que fue introducida allí y que está asociada con A. areolatum . La secreción fitotóxica de la avispa, sus larvas y el hongo se combinan muy bien entre sí y contribuyen a tasas de deterioro forestal de hasta el 80%. Esto se debe principalmente al pobre suministro de agua y nutrientes de los árboles, que pueden conciliar mal el estrés de sequía causado por la infestación. [16] S. noctilio se detectó en América del Norte en la década de 2000; [17] [18] solo en Canadá, la pérdida económica total para la industria forestal causada por la simbiosis Sirex - Amylostereum podría alcanzar los 254 millones de dólares por año durante los próximos 20 años. [19]
Como medida de prevención, desde los años 1980 se han utilizado cultivos del nematodo Deladenus siricidicola como control biológico para proteger los árboles. Este parásito se alimenta de los micelios de A. areolatum y, por lo tanto, es un competidor alimentario de las larvas de avispa de la madera. Cuando hay larvas de S. noctilio , el parásito infecta y esteriliza los huevos de las avispas hembra, volviéndolos infértiles . Estas hembras infértiles ponen huevos infectados en árboles nuevos y, de esta manera, propagan el nematodo. Este método de control ha demostrado ser relativamente exitoso para combatir el complejo Sirex - Amylostereum . [16] En el hemisferio sur, donde se ha empleado ampliamente la técnica, se han logrado reducciones de los niveles de parasitismo del 70% al 100%. [10]
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