La amazona puertorriqueña ( Amazona vittata ), también conocida como cotorra puertorriqueña ( en español : cotorra puertorriqueña ) o iguaca ( taíno ), es la única cotorra existente endémica del archipiélago de Puerto Rico , y pertenece al género neotropical Amazona . Mide entre 28 y 30 cm (11,0 a 11,8 pulgadas), el ave es un loro predominantemente verde con frente roja y anillos blancos alrededor de los ojos. Se cree que sus parientes más cercanos son la amazona cubana ( Amazona leucocephala ) y la amazona de La Española ( Amazona ventralis ).
La amazona puertorriqueña alcanza la madurez sexual entre los tres y cuatro años de edad. Se reproduce una vez al año y anida en cavidades . Una vez que la hembra pone huevos, permanecerá en el nido y los incubará continuamente hasta que eclosionen. Los polluelos son alimentados por ambos padres y emplumarán entre 60 y 65 días después de la eclosión. La dieta de esta cotorra es variada y se compone de flores, frutas, hojas, corteza y néctar obtenido del dosel del bosque .
La especie es el único loro nativo restante de Puerto Rico y ha sido catalogada como en peligro crítico por la Unión Mundial para la Naturaleza desde 1994. Alguna vez extendida y abundante, la población disminuyó drásticamente en los siglos XIX y principios del XX con la eliminación de la mayor parte de su hábitat nativo; la especie ha desaparecido por completo de Vieques y la isla de Mona . Los esfuerzos de conservación comenzaron en 1968 para salvar al ave de la extinción.
La amazona puertorriqueña fue descrita por el polímata francés Georges-Louis Leclerc, conde de Buffon en 1780 en su Histoire Naturelle des Oiseaux . [3] El ave también fue ilustrada en una placa coloreada a mano grabada por François-Nicolas Martinet en las Planches Enluminées D'Histoire Naturelle que se produjo bajo la supervisión de Edme-Louis Daubenton para acompañar el texto de Buffon. [4] Ni el título de la placa ni la descripción de Buffon incluían un nombre científico, pero en 1783 el naturalista holandés Pieter Boddaert acuñó el nombre binomial Psittacus vittatus en su catálogo de las Planches Enluminées . [5] Buffon creyó erróneamente que su espécimen había sido recolectado en la colonia francesa de Saint-Domingue (actual Haití), en lugar de en Puerto Rico . [3] [6] La amazona puertorriqueña ahora se ubica en el gran género neotropical Amazona que fue introducido por el naturalista francés René Lesson en 1830. [7] [8] El epíteto específico vittatus en latín significa "con bandas". [9]
Las aves del género Amazona se conocen comúnmente como amazonas . La Unión Estadounidense de Ornitólogos también les ha dado el epíteto genérico de "loro" , y por lo tanto "loro puertorriqueño" es un nombre común alternativo en América del Norte. [10] Los indígenas taínos lo llamaban iguaca , un nombre onomatopéyico que se parecía al llamado de vuelo de los loros. [11]
Hay dos subespecies reconocidas:
Se supone que las diversas especies de loros nativos de las Indias Occidentales descienden de un grupo singular que emigró al Caribe en algún momento. Algunas especies pequeñas habrían encontrado problemas para atravesar grandes cuerpos de agua, pero los loros tienen fuerza de vuelo y varias características de comportamiento que facilitarían la dispersión "sobre el agua". [13] La mayoría de las especies de aves del Caribe son originarias de América Central , del Norte y del Sur . [14] Las especies de Amazona que se encuentran en el Caribe se dividen en dos grupos: cinco especies de tamaño mediano que se encuentran en las Antillas Mayores y siete especies grandes en las Antillas Menores . [15] Todas las amazonas de las Grandes Antillas muestran características que llevan a suposiciones de parentesco, incluidos patrones de color predominantemente de tono verde y anillos blancos alrededor de los ojos. [15] Russello y Amato concluyen que todas las Amazonas de las Grandes Antillas descienden de Amazona albifrons con Amazona vittata , Amazona leucocephala y Amazona ventralis constituyendo un complejo, un grupo de especies tan estrechamente relacionadas que se intergradan . [16]
El ornitólogo británico David Lack consideró que la amazona puertorriqueña había evolucionado de la amazona de La Española ( A. ventralis ) encontrada en La Española , pero desde entonces se ha argumentado que omitió algunos elementos en su análisis, incluidas las similitudes encontradas entre la amazona de pico negro ( A. agilis ) de Jamaica y la amazona puertorriqueña. [17] Estudios posteriores mostraron que los patrones de tamaño y color no eran suficientes para evaluar las relaciones evolutivas, y que los patrones cambiaban con relativa facilidad incluso dentro de los miembros de la misma especie. [17] La investigación concluyó que la amazona puertorriqueña puede compartir un ancestro común con la A. agilis jamaiquina . [18] Sin embargo, estudios filogenéticos recientes muestran que la amazona puertorriqueña está más estrechamente relacionada con la amazona de La Española y la amazona cubana que con la amazona de pico negro. [19]
La amazona puertorriqueña mide entre 28 y 30 cm y pesa entre 250 y 300 g, o 275 g en promedio. Aunque es pequeña en comparación con las amazonas en general, es similar en tamaño a otras especies de Amazona de las Antillas Mayores. No presenta dimorfismo sexual . Tanto los machos como las hembras tienen un plumaje predominantemente verde, aunque sus plumas tienen bordes azules. Las plumas de vuelo primarias de las alas y las principales plumas encubiertas son de color azul oscuro. El color de las plumas de la parte inferior varía según la parte del cuerpo: las plumas de la parte inferior de las alas, que se pueden ver durante el vuelo, son de un azul brillante; las de la cola tienen un tono verde amarillento. Sus partes inferiores son más pálidas y teñidas de amarillo, su frente es roja y tienen óvalos blancos alrededor de los ojos. El iris es marrón, el pico de color cuerno y las patas de color amarillo tostado. [20] Aparte de las pruebas de ADN, los machos y las hembras solo se pueden distinguir por diferencias de comportamiento durante la temporada de reproducción. Los pájaros inmaduros tienen un plumaje similar al de los adultos. [20]
La distribución precisa de la amazona puertorriqueña antes de la llegada de los colonialistas españoles es incierta, debido a la falta de registros contemporáneos y luego al exterminio del pueblo indígena taíno , pero la especie aparentemente estaba extendida y era abundante. [21] También hay evidencia de que la especie puede haber habitado otras islas cercanas, como Antigua , Barbuda [22] y las Islas Vírgenes . [23] [24] Las estimaciones de los primeros números del loro varían mucho. Algunas autoridades afirman que alguna vez hubo más de un millón de individuos, [25] mientras que otros sugieren una población más modesta de 100.000. Durante los primeros 150 años de dominio español, la población humana era pequeña, y en 1650, cuando la población de la isla era de 880 personas, la especie todavía era abundante en todo el archipiélago. [26] Después de 1650, la habitación humana aumentó exponencialmente y, en el siglo XVIII, la población de la amazona puertorriqueña comenzó a verse afectada. Heinrich Moritz Gaede, un naturalista alemán, declaró que en 1836 la población de loros había disminuido notablemente. [27] Aun así, en 1864, el ornitólogo británico Edward Cavendish Taylor notó que los loros todavía eran comunes cerca de la capital de la isla, San Juan . [27]
Al principio, la actividad humana no había representado una amenaza significativa para la amazona puertorriqueña. Los taínos cazaban la cotorra, pero sin mucho efecto en su población. [28] Sin embargo, en los últimos 200 años, muchos factores han llevado a una disminución drástica en el número de aves: el desarrollo agrícola, la construcción de carreteras, el desarrollo hidroeléctrico y la adopción de polluelos como mascotas. [29] Especialmente durante la segunda mitad del siglo XIX, la mayor parte de los bosques vírgenes de Puerto Rico, un hábitat histórico de la especie, fueron talados para el desarrollo agrícola, principalmente para la producción de azúcar, algodón, maíz y arroz. La amazona rápidamente llegó a depender de estos cultivos como su principal fuente de alimento y, por lo tanto, se la consideró una plaga; los agricultores locales repelían o cazaban al ave si era posible. [30] A medida que la agricultura se expandió, el hábitat de la amazona desapareció aún más y su población disminuyó.
La especie se ha encontrado históricamente en bosques maduros o antiguos de Puerto Rico en todas las elevaciones, y en huecos, acantilados y otros hábitats diversos en elevaciones más bajas. La especie se podía encontrar en elevaciones medias en el Bosque Estatal de Guajataca (hasta 1910) y el Bosque Estatal de Río Abajo (hasta la década de 1920), y en elevaciones altas en el Bosque Estatal de Carite (hasta la década de 1930). [31] Los relatos de principios de la década de 1900 describen a las cotorras viajando lejos del bosque de Luquillo y la Sierra de Cayey hacia la costa de la isla principal para encontrar alimento. [21] La especie fue extirpada de Culebra a principios del siglo XX. [32] Una región de piedra caliza cárstica en la parte noroeste de Puerto Rico fue identificada como un refugio para la especie. En particular, una región llamada Valle de las Cotorras , ubicada entre San Sebastián y Morovis , fue el hogar de una población considerable. [27] Finalmente, su hábitat natural se redujo a la Cordillera Central . [27] Para 1960, solo se podían encontrar en el bosque primario de las montañas de Luquillo en el Bosque Nacional El Yunque . [32] La especie se encuentra actualmente en elevaciones entre 396 y 823 m (1299 y 2700 pies). Dado que la especie requiere bosques maduros con árboles de cavidades abiertas para reproducirse, no se encuentra en bosques enanos y secundarios .
En la década de 1950, solo había 200 loros en estado salvaje, y en 1975 la población alcanzó un mínimo absoluto de 13 individuos. Luego, los números se recuperaron y en agosto de 1989 había un mínimo estimado de 47 individuos. Pero el 18 de septiembre de 1989, el huracán Hugo golpeó la costa noreste de Puerto Rico e infligió grandes bajas a las aves restantes. Después del huracán, la población se estimó en 23 individuos. En 2004, la población silvestre era de 30 a 35 individuos, y la tendencia a largo plazo parece ser estable, aunque con algunas fluctuaciones. [33] [34] El área de distribución actual de la especie es de 16 km2 ( 6,2 millas cuadradas), el 0,2% de lo que alguna vez fue. [1] Después del huracán María , se estimó que solo 3 de los 50 loros sobrevivieron en estado salvaje, lo que representa una pérdida del 90%. [35] Los programas de recuperación continúan y en 2021 la población total es de alrededor de 500, incluidos los que están en cautiverio y en estado salvaje. [36]
La amazona puertorriqueña es diurna, y suele comenzar su día media hora después del amanecer. [37] Generalmente es sigilosa cuando está dentro de su nido, usando su plumaje verde como camuflaje. En contraste, puede ser vocal y ruidosa cuando está fuera del nido. Al emprender el vuelo, su patrón de colores proporciona cierto contraste con el bosque. El mecanismo de vuelo de esta especie es similar al que se encuentra en otras amazonas, e implica golpes por debajo del eje del cuerpo, a diferencia de la mayoría de las aves cuyas alas fluyen por encima de sus cuerpos en vuelo. Las amazonas pueden volar moderadamente rápido, alcanzando una velocidad máxima de aproximadamente 30 km/h (19 mph), y son bastante ágiles al evadir depredadores en el aire. [38] Cuando buscan comida, los loros se agrupan en parejas. Las parejas y sus crías adultas muestran una tendencia a permanecer juntos. [39] La amazona emite dos llamadas de vuelo, un graznido de despegue que consiste en un patrón de graznidos largos, y un "corneta" fuerte, comúnmente utilizado en vuelo y que puede tener varios significados dependiendo de las circunstancias en que se utiliza. [40]
Como casi todas las amazonas, la amazona puertorriqueña es herbívora . Su dieta consiste en flores, frutos, hojas, corteza y néctar obtenido del dosel del bosque . Se ha registrado que la especie consume más de 60 materiales diferentes, aunque su dieta fue históricamente más variada debido a su mayor área de distribución . Entre los artículos que consume están el pericarpio de las semillas de palma de sierra ( Prestoea montana ), tabonuco ( Dacryodes excelsa ) y negra lora ( Matayba domingensis ); los frutos de bejuco de rana ( Marcgravia sintenisii ), camasey ( Miconia sintenisii ), cupey de altura ( Clusia gundlachii ) y palo de cruz ( Rheedia portoricensis ); las flores de bejuco de rana, achiotillo ( Alchornea latifolia ) y Piptocarpha tetrantha ; las hojas y ramitas de cupeillo ( Clusia grisebachiana ), laurel sabino ( Magnolia splendens ), caimitillo verde ( Micropholis garciniaefolia ) y Piptocarpha tetrantha ; la corteza de bejuco de rana, cupeillo y cachimbo cumun ( Psychotria berteriana ); y los brotes de cuaba ( Inga vera ). [41] Normalmente selecciona los frutos colocados directamente frente a sus ojos, recogiéndolos uno a la vez con algunas raras excepciones. [42] Cuando se alimenta, utiliza un pie para recoger la comida. [43] La amazona se alimenta de manera lenta y pausada, tardando entre 8 y 60 segundos en consumir los artículos separados. [44]
La amazona puertorriqueña suele aparearse de por vida, y las parejas solo cambian de pareja si uno de los pájaros muere o abandona el nido. [45] Un macho puede abandonar a la hembra si esta última resulta herida, y volver a aparearse con un ejemplar "físicamente más perfecto". [45] Se desconoce el proceso de apareamiento; sin embargo, las nuevas parejas tienden a participar en danzas de apareamiento mutuas caracterizadas por reverencias coordinadas, extensión parcial de las alas y expansión completa de la cola. [46]
La amazona puertorriqueña es una anidadora de cavidades secundarias, que anida en cavidades de los troncos de los árboles, tanto naturales como excavadas por otras especies. Prefiere anidar en árboles de palo colorado ( Cyrilla racemiflora ), pero utiliza otros árboles, incluido el laurel sabino ( Magnolia splendens ) y el tabonuco ( Dacryodes excelsa ), en menor medida. Estos árboles son árboles maduros que forman cavidades que brindan protección contra los depredadores y la entrada de agua. Recientemente, la especie también ha anidado en cajas de madera artificiales diseñadas como parte del plan de recuperación de la especie. La altura del nido varía de 7 a 15 m (23 a 49 pies) sobre el suelo. El macho generalmente lidera la búsqueda de sitios de anidación, aunque la decisión final parece ser tomada por la hembra. [47] Una vez que se selecciona un sitio, la pareja pasará algún tiempo inspeccionándolo y limpiándolo. No se agrega material de revestimiento al nido .
La amazona puertorriqueña alcanza la madurez sexual a los 4 años de edad en estado salvaje y a los 3 años en cautiverio. La especie suele reproducirse una vez al año entre los meses de enero y julio (la estación seca ). La cópula entre parejas parece estar estrechamente relacionada con las transferencias de alimentos, lo que posiblemente sirva como desencadenante de las relaciones sexuales. [48] Las amazonas tienen un patrón de cópula similar al que se encuentra en otros loros en todo el continente americano, con el macho agarrando una percha con una pata mientras coloca pasivamente la otra en la espalda de la hembra. [49] A medida que se acerca el momento de la puesta de huevos, la pareja pasa más tiempo en el nido, y el macho proporciona alimento a la hembra mediante regurgitación. [50] La hembra pone de 2 a 4 huevos que incuba exclusivamente durante un período de 24 a 28 días, mientras que el macho estará presente en las proximidades del nido cuando proporcione alimento. [51] Las hembras solo abandonan el nido en raras ocasiones en las que intentan repeler depredadores o si el macho no ha traído comida en un período de tiempo prolongado. [52] Los polluelos son alimentados por ambos padres hasta que abandonan el nido, generalmente entre 60 y 65 días después de su eclosión. [33] No obstante, siguen dependiendo de sus padres y viajan con ellos hasta la siguiente temporada reproductiva. [10]
Al igual que otras amazonas, la amazona puertorriqueña es gregaria mientras realiza sus actividades diarias, pero territorial alrededor de su nido. [53] El tamaño del territorio alrededor del nido suele ser de unos 50 metros (164 pies). [12] Las parejas son extremadamente cautelosas cerca de su nido, por lo general se mueven de manera lenta cuando abandonan el nido para evitar la atención de los depredadores. [54] Aunque la defensa territorial se compone principalmente de vocalizaciones fuertes, hay casos de combate físico real. [55] Las parejas defenderán sus nidos contra las parejas invasoras, a veces centrándose en la defensa del lugar en lugar de en la puesta de huevos. Las parejas que anidan en áreas deshabitadas por otros loros permanecerán en silencio a menos que otros loros entren en la zona. [55] Algunas parejas pueden mostrar territorialidad moderada incluso cuando aparentemente no tienen la intención de anidar, y estas tendencias comienzan en la segunda mitad de la temporada de reproducción. Una hipótesis es que esto ocurriría en parejas jóvenes que aún no habían alcanzado la madurez completa, sirviendo como "territorialidad de práctica". [56]
El 11 de marzo de 1967, la amazona puertorriqueña entró en la lista de especies en peligro de extinción del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos . [57] En el momento de la inclusión, la población se estimó en 70 individuos. En 1968, comenzaron los esfuerzos de recuperación para aumentar la población en estado silvestre. [58] En 1972, cuando la población estimada era de 16 individuos, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos (USFWS) en el Aviario de Luquillo comenzó los esfuerzos para criar loros en cautiverio y obtuvo buenos resultados. En junio de 2006, el USFWS informó que sus aves en cautiverio habían logrado incubar 39 polluelos (el promedio anual es de alrededor de 16). En 2006, se liberaron 22 aves en el Bosque Estatal de Río Abajo para iniciar una segunda población silvestre, y otras 19 fueron liberadas en el mismo sitio el 27 de diciembre de 2008. [59] En 2012, la población total estimada fue de 58 a 80 individuos en estado salvaje y más de 300 individuos en cautiverio. [33]
La Unión Mundial para la Naturaleza (UICN) clasifica a la amazona puertorriqueña como una especie en peligro crítico desde 1994. [1] La especie está regulada bajo el Apéndice I de la Convención sobre el Comercio Internacional de Especies Amenazadas de Fauna y Flora Silvestres (CITES), [60] que prohíbe el comercio internacional de la especie o sus partes/derivados.
Se podría decir que la actividad humana es la principal causa de la disminución de la población de la amazona puertorriqueña. [25] Los primeros colonos de Puerto Rico, como los taínos, la cazaban para el consumo alimentario, pero lograron mantener un equilibrio ecológico saludable. Más tarde, la destrucción del hábitat, la captura de individuos inmaduros para la industria de mascotas, la caza y la depredación contribuyeron a la marcada disminución de la población. La tala de bosques maduros para el desarrollo agrícola es la principal causa de la disminución de la población.
Los depredadores naturales de la amazona puertorriqueña incluyen al gavilán colirrojo ( Buteo jamaicensis ), al gavilán ala ancha ( Buteo platypterus ), al halcón peregrino ( Falco peregrinus ) y al sinsonte de ojos perlados ( Margarops fuscatus ). [33] [23] El sinsonte fue registrado por primera vez en Puerto Rico a mediados del siglo XX y ha sido un problema para la población de loros desde 1973; para combatir esto, se prepararon nidos profundos especialmente diseñados para los loros en los años posteriores para evitar la competencia de los invasores. [61] Las especies introducidas son una amenaza: las abejas melíferas ( Apis mellifera ) y las amazonas de La Española relacionadas pueden competir por cavidades de anidación, y las ratas negras ( Rattus rattus ) y las pequeñas mangostas indias ( Urva auropunctata ) pueden comer huevos y polluelos. [34]
Los desastres naturales, como los huracanes, no eran una amenaza para la población de cotorras puertorriqueñas cuando éstas se automantenían con mayor facilidad, pero como resultado de la fragmentación y reducción de la población, estos desastres ahora también son una amenaza. El huracán Hugo pasó por el área de distribución de la especie en septiembre de 1989 y redujo la población de 47 a 23 individuos. [62]
En respuesta a la baja población de la amazona puertorriqueña y su estado de peligro, se redactó e implementó un plan de recuperación en 1968. Su principal objetivo era rebajar la especie a la categoría de amenazada para el año 2020. [25] Otros objetivos incluían establecer dos poblaciones silvestres viables separadas (cada una de las cuales constaría de 500 o más individuos durante un período de al menos cinco años), proteger el hábitat de esas poblaciones y controlar depredadores, parásitos y competidores. Un tercer sitio fue planificado en 2011 por el Complejo Nacional de Refugios de Vida Silvestre de las Islas del Caribe . [63] Como parte de los esfuerzos de conservación, se estableció una población cautiva en el Aviario de Luquillo en 1973. [25] Otra se estableció en 1993 cuando algunos individuos fueron transferidos del Aviario de Luquillo al Bosque Estatal de Río Abajo bajo la administración del Departamento de Recursos Naturales y Ambientales de Puerto Rico . [64] En 2007, se inauguraron las instalaciones ampliadas del Aviario Iguaca en el Bosque Nacional El Yunque y se dedicaron a la fallecida Priscilla Stubbe, quien fue una importante recaudadora de fondos para las nuevas instalaciones. [65]
La actividad humana volvió a amenazar a la amazona durante los años siguientes. En 2012, se informó que el vuelo no autorizado de aviones ligeros desde islas adyacentes estaba alterando los comportamientos reproductivos y sociales de la especie. [66] Vía Verde , una red de gasoductos propuesta por la administración de Luis Fortuño , generó preocupación entre los conservacionistas debido a una mayor deforestación de las regiones donde se alimentan las aves. [67] También se han iniciado nuevos esfuerzos de conservación durante este período de tiempo. En 2011, un equipo de investigación de la Universidad de Puerto Rico en Mayagüez secuenció el genoma de la amazona. [68] El 15 de agosto de 2013, se anunció el descubrimiento de nidos no asistidos en el Bosque Estatal de Río Abajo. [69] Los expertos consideraron esto como una señal de expansión, lo que implica que la población de amazonas reintroducida se estaba adaptando completamente a la vida silvestre y se estaba dispersando por toda la región. Esto se señaló como un avance significativo, ya que El Yunque no es un hábitat ideal para el ave debido a su humedad, que precipita enfermedades en algunos de los individuos. Esto fue acompañado de un segundo anuncio, que señaló que sumado al número conocido de amazonas en estado silvestre (que fluctúa entre 64 y 112 ejemplares) existe una población no monitoreada de aproximadamente 50 aves dispersas por todo Puerto Rico. [70]
Durante 2013 se consideró la creación de otro aviario y centro de reproducción en cautiverio, analizándose los municipios de Maricao e Isabela. [71] En noviembre de 2013 se anunciaron formalmente los planes para el establecimiento de una tercera población en el Bosque Estatal de Maricao . [72] Al mes siguiente se liberaron diez amazonas en Río Abajo. [73] En 2013 se estableció un nuevo récord para el programa de reproducción, que produjo 51 polluelos y rompió el récord anterior de 34 que se estableció en 2011. [73] La población silvestre creció en 15 polluelos, una mejora de los 12 nacidos durante el año anterior. [73] Durante este período de tiempo, el número conocido de especímenes de amazonas rondó los 500 individuos. [74] Una sequía severa causada por la aparición de El Niño comenzó durante la primavera de 2015 y se extendió durante todo el verano, beneficiando la crianza de las amazonas en El Yunque al extender su temporada reproductiva. [75] Sin embargo, este patrón climático también aumentó el número de mangostas presentes en el bosque, lo que representa un riesgo para la población. [75] El 13 de agosto de 2015, un grupo de 25 amazonas fue trasladado de los otros aviarios a una instalación reutilizada en Maricao. [76] Cada miembro fue traído individualmente para garantizar su seguridad durante el transporte y luego colocado en un programa de aclimatación que se espera que dure un año, antes de ser liberados para crear una nueva población en la región. [76]
Para ayudar a mejorar la comprensión de la salud general de la población de esta especie y ayudar en los programas de cría en cautiverio, el genoma fue secuenciado por investigadores de la Universidad de Puerto Rico, Mayagüez . [77] Como especie emblemática de Puerto Rico , esto se llevó a cabo como un proyecto exclusivamente financiado por la comunidad. [78] El presupuesto de investigación recaudado por desfiles de arte y moda organizados por estudiantes dedicados al esfuerzo, más pequeñas donaciones personales de ciudadanos puertorriqueños que querían apoyar el trabajo. [79] Los datos se utilizaron para producir conjuntos de marcadores de microsatélites para ayudar en los esfuerzos de cría en cautiverio y los estudios de monitoreo de la población al proporcionar identificadores únicos para aves individuales. [80] A principios de 2020, se liberaron 30 loros en la selva tropical de El Yunque. [81]
