Agrilus biguttatus es una especie de escarabajo de la familia Buprestidae , los escarabajos joya. Los nombres comunes incluyen escarabajo del esplendor del roble , escarabajo bupréstido del roble y barrenador de dos manchas del roble . [1] Este escarabajo es conocido como una plaga que causa daños a los robles y es un factor importante en la decadencia del roble . [2]
El escarabajo adulto mide de 8 a 13 milímetros de largo. [1] Es de color verde metálico con un tono negro o amarillo. [3] Hay un par de manchas blancas en los bordes internos de los élitros . La larva es de color blanco cremoso y mide hasta 43 milímetros de largo. El primer segmento torácico está agrandado. La larva no tiene patas y tiene un par de cuernos en su último segmento abdominal. [2] Los escarabajos tienen una vida útil promedio de 2 meses, pero algunos pueden vivir más de 5 meses. [3]
Agrilus biguttatus es parte de la subfamilia Agrilinae , dentro de la familia Buprestidae en el orden Coleoptera . Agrilinae es la subfamilia más grande y con mayor diversidad genética de Buprestidae. Está formada por cuatro tribus: Coraebini, Aphanisticini , Tracheini y Agrilini . [4] Agrilus biguttatus es parte de la tribu Agrilini bajo la subtribu Agrilina . Según la fecha en la que se estimó que los Buprestidae divergieron, esto sugiere que sus ancestros tenían el hábito de alimentarse de larvas perforando la madera. No obstante, algunos grupos de Agrilinae cambiaron a comer hojas. [5]
El género Agrilus de escarabajos buprestídeos es conocido por su notable diversidad de especies, con más de tres mil especies identificadas en todo el mundo. [6] Las larvas de estos escarabajos suelen madurar dentro de los tejidos vasculares de árboles o plantas leñosas, mostrando una marcada preferencia por plantas hospedantes específicas. Se ha descubierto que su método de desarrollo contribuye a la importante decadencia del roble.
Agrilus biguttatus está muy extendido por toda Europa, llegando a las fronteras septentrionales del sur de Suecia y el Reino Unido, el norte de África y el norte de Asia. Un biguttatus puede volar varios kilómetros, pero su distribución está restringida por las bajas temperaturas. [5] Hasta la década de 1970, estos escarabajos se consideraban raros en el Reino Unido. A mediados de la década de 1990, A. biguttatus había comenzado a expandirse desde su área de distribución nativa en Dinamarca y los Países Bajos. Los investigadores habían propuesto que la expansión se debe en gran medida al calentamiento global porque tiende a vivir en áreas más templadas. El escarabajo habita en muchos entornos, incluidos desiertos, matorrales xerófilos , matorrales mediterráneos, bosques mixtos y bosques templados de coníferas. [5] También puede transportarse a nuevas áreas con envíos de madera. [2] Si bien Agrilus biguttatus no se encuentra actualmente en los Estados Unidos, su introducción podría representar un riesgo significativo para los entornos naturales estadounidenses. [5]
Los principales hospedadores de este insecto son especies de roble, entre las que se incluyen el roble común ( Quercus robur ), el roble albar ( Q. petraea ), el roble pubescente ( Q. pubescens ) , el roble perenne ( Q. ilex ), el alcornoque ( Q. suber ) y el roble turco ( Q. cerris ). El escarabajo también se puede encontrar en el haya europea ( Fagus sylvatica ) y el castaño ( Castanea sativa ). [2]
En Europa, se han identificado especies como A. sulcicollis lacordaire , A. angustulus Illiger y A. biguttatus como contribuyentes importantes al declive del roble debido a su patrón de desarrollo. [6] Mientras que algunas especies prefieren infestar árboles con diámetros de tallo más pequeños o desarrollarse en la corteza de las ramas, las larvas de A. biguttatus generalmente crecen dentro de la corteza del tronco principal. [7]
Los escarabajos adultos generalmente completan la pupación y emergen de mayo a julio. Estos adultos recién emergidos generalmente se mueven hacia el dosel de los robles maduros para alimentarse del follaje de robles , sicomoros y hayas . [7] Los machos eligen a sus parejas mientras vuelan. Los estudios de laboratorio han demostrado que también utilizan señales volátiles, conocidas como feromonas , para informar sus elecciones y localizar sitios de alimentación y apareamiento. Se encontró que los escarabajos siguen las feromonas del follaje fresco del roble para localizar sus árboles hospedantes. [8] Sus antenas pueden responder a componentes específicos del olor de las hojas de roble, a saber, (Z)-3-hexenal, (Z)-3-hexen-1-ol, (E)-2-hexenal y (Z)-3-hexenil acetato, para ayudarlos a navegar por sus entornos. [8] Después del apareamiento, las hembras apareadas usan señales olfativas para descender a los troncos y poner sus huevos. Depositan sus huevos en grietas y hendiduras de la corteza de los árboles hospedantes adecuados, a menudo entre las placas de la corteza, donde las larvas pueden hacer túneles fácilmente a través del roble para llegar a su tejido vascular . La mayor parte del ciclo de vida del escarabajo ocurre dentro del tejido del roble maduro. [8]
Agrilus biguttatus prefiere residir en robles viejos de 30-40 cm de diámetro [6] con un espesor de corteza interna de 10-13 mm. [9] Mientras que los árboles sanos generalmente pueden resistir infestaciones de A. biguttatus , los escarabajos hembras tienden a vivir en árboles que están estresados fisiológicamente, a menudo como resultado de condiciones de sequía . La humedad dentro de los tejidos de la corteza interna es fundamental para el desarrollo larvario de A. biguttatus . Las larvas generalmente se alimentan hacia el suelo, porque hay un mayor contenido de agua cuanto más abajo se alimentan en el tallo del árbol. Además, se ha observado que ponen nuevas generaciones de huevos debajo de los puestos por generaciones anteriores en sus árboles hospedantes. [10] Es importante señalar que el escarabajo tiene un breve período de tiempo para invadir el hospedante. La ventana ocurre entre el momento en que las condiciones de sequía reducen la resistencia del árbol a la infestación y el momento de la muerte del árbol, lo que reduce severamente el contenido de agua en el tejido vascular. En última instancia, la selección cuidadosa del hospedante puede promover un desarrollo larvario óptimo.
En condiciones artificiales, los escarabajos pondrían huevos de cáscara blanda en grupos de hasta treinta. Agrilus biguttatus muestra una preferencia por poner sus huevos y permitir que el desarrollo inicial de las larvas se produzca en el lado más cálido y orientado al sur de los árboles hospedantes. [7] La temperatura determina la velocidad de desarrollo de los huevos, que se ha observado que varía de 2 a 6 semanas en condiciones de laboratorio. [11]
Esta especie requiere temperaturas más cálidas para su desarrollo. Un estudio midió las tasas de desarrollo de A. biguttatus en términos del tiempo que tardan los huevos, larvas y pupas en alcanzar la edad adulta. [3] Las tasas de desarrollo de huevos, larvas y pupas tienen umbrales de desarrollo más bajos de 12,1, 11,9 y 15,1 °C, respectivamente. [11] Las tasas de desarrollo mostraron una relación positiva con la temperatura, lo que significa que a medida que aumenta la temperatura, la tasa de desarrollo también aumenta. Del mismo modo, a medida que la temperatura disminuye, la tasa de desarrollo disminuye. El estudio encontró evidencia que respalda que la distribución del escarabajo está limitada por sus requisitos térmicos, y es posible que no pueda sobrevivir o reproducirse de manera efectiva en regiones más frías.
Las larvas recién nacidas excavan en la corteza interna para alimentarse. Su comportamiento alimentario ahueca el árbol y pueden crear galerías en zigzag de hasta 1,5 metros de largo, lo que da como resultado un anillado parcial del árbol. [7] A medida que las larvas crecen, A. biguttatus puede ensancharse de menos de 1 milímetro a 3 o 4 milímetros de diámetro. Las larvas crean galerías que se retuercen irregularmente en todas las direcciones. Este comportamiento conduce a anomalías estructurales en el tejido del cambium del árbol. [7] Además, las ramas y ramitas en la parte superior del árbol pueden morir, lo que hace que la copa parezca rala con follaje escasamente agrupado. Finalmente, si el daño es demasiado grave, el árbol puede sucumbir a la actividad larvaria y morir. [7]
La larva pasa por cinco estadios durante su desarrollo. El tiempo de generación , el tiempo que tarda A. biguttatus en producir una generación, puede cambiar según la ubicación y varía entre uno o dos años. [7] Su ciclo de vida está influenciado de manera destacada por las condiciones locales, siendo la temperatura y la salud del árbol huésped factores cruciales. En entornos de laboratorio, todas las muestras de larvas deben pasar por un período de temperaturas frías, para imitar la hibernación , para progresar en su desarrollo. Esto indica que A. biguttatus debe entrar en un estado de " diapausa prepupal obligatoria ", que logran mediante la hibernación; [3] de lo contrario morirían. La pupa pasa el invierno enroscándose dentro de las cámaras pupales ubicadas en la corteza, que tienen un tamaño de 10,4 a 14,8 por 3 a 4,5 mm. [6] La pupación ocurre en la primavera y dura unos 14 días. Después de la pupación , el escarabajo adulto emerge a través de un orificio de salida en forma de D, que generalmente mide entre 2,5 y 4 mm de diámetro. [7]
Los escarabajos tienen un impacto considerable en el declive de los robles en toda Europa, un fenómeno conocido como declive agudo del roble (AOD). Uno de los principales síntomas de AOD es la presencia de un líquido negro que se filtra por las grietas de la corteza, lo que a menudo conduce a la muerte del árbol en unos pocos años. [7] Si se les da suficiente tiempo sin una mayor infestación, es probable que se recuperen. Sin embargo, A. biguttatus , considerado una plaga secundaria del roble, plantea una amenaza grave al invadir árboles debilitados antes de que puedan atravesar el proceso de recuperación. [12] Los robles sintomáticos a menudo presentan orificios de salida distintivos en forma de D de los adultos emergentes de A. biguttatus . Se cree que el declive de los robles en Europa se ha visto exacerbado por los climas más cálidos y la sequía, ya que esas condiciones son óptimas para el crecimiento de A. biguttatus y la invasión del huésped. La evidencia documentada muestra la incidencia de la plaga Agrilus en Alemania, Francia, Hungría, Polonia e Inglaterra, lo que contribuye significativamente al aumento de la mortalidad de los árboles. [6]
Los robles han establecido defensas físicas contra las plagas que perforan la madera. El Agrilus biguttatus a menudo explota los árboles debilitados y produce un líquido oscuro cuando las bacterias entran en la corteza herida del roble. También se ha descubierto que la presencia de A. biguttatus invita a los hongos patógenos de la miel, Armillaria , a crecer en los tallos de los robles. [6] A pesar de que la fuga de líquido es un síntoma del declive del roble, se ha observado que las larvas de estadio medio se ahogan en sus galerías debido a estas excreciones, lo que minimiza su propagación a través del tejido vascular del árbol. [13] Los callos robustos son un signo de la salud del árbol y de su capacidad para defenderse de los ataques y recuperarse. Además, esta defensa es particularmente eficaz contra los estadios larvarios tempranos, que tienen tasas de alimentación y movimiento más lentas, lo que permite que los callos del huésped las asfixien dentro de las galerías. [14]
Debido a sus efectos dañinos sobre los robles , se han realizado esfuerzos para controlar la población de A. biguttatus . Las estrategias comunes para controlar este escarabajo en Gran Bretaña incluyen las siguientes:
La eliminación de los tallos muy infestados, en particular los que presentan un declive repentino y rápido, una pérdida significativa de follaje y ramas y signos de la presencia de Agrilus , como agujeros de salida y galerías debajo de la corteza, puede ayudar a reducir la población de escarabajos. Lo ideal es que esto se lleve a cabo antes de la primavera, cuando los nuevos adultos de A. biguttatus emergen después de haber completado el desarrollo larvario. [7] Cabe destacar que, para evitar la creación de áreas abiertas soleadas que atraigan a los escarabajos hembras que buscan sitios de oviposición , puede ser beneficioso plantar árboles que puedan proporcionar sombra, en particular a lo largo del lado sur de los bosques. Esta estrategia tiene como objetivo disuadir a los escarabajos A. biguttatus de poner huevos allí. [7]
Cuando se aplican insecticidas a la superficie del árbol antes de la emergencia de los adultos, hay evidencia que respalda su eficacia para controlar los escarabajos en sus cámaras pupales dentro de la corteza exterior. [7] Sin embargo, la necesidad de repetir las aplicaciones y el costo del tratamiento pueden ser onerosos. Además, los insecticidas utilizados en los robles podrían provocar la muerte de muchas otras plagas. Se están realizando investigaciones sobre el uso de semiquímicos, productos químicos naturales modificadores del comportamiento que imitan los volátiles emitidos por los árboles hospedantes de roble, para controlar de manera más efectiva la población de escarabajos, ya que no se conocen cebos ni trampas para A. biguttatus . [8]
Se ha demostrado que los pájaros carpinteros se alimentan de larvas más viejas. Crear entornos que atraigan a los pájaros carpinteros puede ayudar a controlar las poblaciones de buprestidos. Además, las larvas de A. biguttatus pueden ser parasitadas por avispas . [6] La especie ubica las larvas dentro de la corteza antes de poner múltiples huevos cerca de ellas, lo que proporciona a las larvas de avispa una fuente de alimento después de la eclosión. Los depredadores comunes de A. biguttatus incluyen: el clérido de vientre rojo europeo ( Thanasimus formicarius ) y la avispa Dolichomitus imperator de la familia Ichneumonidae . [15] Actualmente, las avispas se están investigando como un posible método de biocontrol en los EE. UU. [14]
