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Agnata

Agnatha ( / ˈ æ ɡ n ə θ ə , æ ɡ ˈ n eɪ θ ə / ; [3] del griego antiguo ἀ- ( a- )  'sin' y γνάθος ( gnáthos )  'mandíbulas') es un infrafilo [4] de peces sin mandíbulas en el filo Chordata , subfilo Vertebrata , que consiste tanto en vivos ( ciclóstomos ) como extintos ( conodontos , anáspidos y ostracodermos , entre otros). Entre los animales recientes , los ciclóstomos son hermanos de todos los vertebrados con mandíbulas , conocidos como gnatóstomos . [5]

Los datos moleculares , tanto de ARNr [6] como de ADNmt [7] , así como los datos embriológicos , [8] apoyan firmemente la hipótesis de que ambos grupos de agnatos vivos, mixinos y lampreas , están más estrechamente relacionados entre sí que con los peces con mandíbulas , formando el clado Cyclostomi . [9] [6] [7] [10] Agnatha en su conjunto representa un grupo parafilético que es ancestral a los peces con mandíbulas.

Los agnatos fósiles más antiguos aparecieron en el Cámbrico . Los peces sin mandíbula actuales comprenden alrededor de 120  especies en total. Los mixinos se consideran miembros del subfilo Vertebrata , porque perdieron vértebras de manera secundaria; antes de que este evento se infiriera a partir de datos moleculares [6] [7] [11] y de desarrollo [12] , se aceptaba la hipótesis Craniata (y todavía se usa a veces como un descriptor estrictamente morfológico) para hacer referencia a los mixinos más los vertebrados.

Metabolismo

Los agnatos son ectotérmicos , es decir, no regulan su propia temperatura corporal. Su metabolismo es lento en aguas frías, por lo que no necesitan comer demasiado. No tienen un estómago definido, sino un intestino largo, más o menos homogéneo en toda su longitud. Las lampreas se alimentan de otros peces y mamíferos. Se inyectan líquidos anticoagulantes que impiden la coagulación de la sangre en el huésped, lo que hace que este produzca más sangre. Los mixinos son carroñeros y comen principalmente animales muertos. Utilizan una hilera de dientes afilados para descomponer al animal. El hecho de que los dientes de los agnatos no puedan moverse hacia arriba y hacia abajo limita sus posibles tipos de alimentos.

Morfología

Además de la ausencia de mandíbulas , los agnathas modernos se caracterizan por la ausencia de aletas pareadas ; la presencia de una notocorda tanto en larvas como en adultos; y siete o más bolsas branquiales pareadas. Las lampreas tienen un ojo pineal sensible a la luz (homólogo a la glándula pineal en los mamíferos ). Todos los Agnatha vivos y la mayoría de los extintos no tienen un estómago identificable ni ningún apéndice . La fertilización y el desarrollo son externos. No hay cuidado parental en la clase Agnatha. Los Agnatha son ectotérmicos o fríos, con un esqueleto cartilaginoso y el corazón contiene 2 cámaras.

Cobertura corporal

En los agnatos modernos, el cuerpo está cubierto de piel, sin escamas dérmicas ni epidérmicas . La piel de los mixinos tiene abundantes glándulas mucosas, que constituyen su mecanismo de defensa. La baba a veces puede obstruir las branquias de los peces enemigos, lo que les provoca la muerte. En contraste directo, muchos agnatos extintos lucían extensos exoesqueletos compuestos por una armadura dérmica pesada y masiva o pequeñas escamas mineralizadas.

Apéndices

Casi todos los agnatos, incluidos todos los actuales , no tienen apéndices pareados, aunque la mayoría sí tienen una aleta dorsal o caudal . Algunos agnatos fósiles, como los osteostracanos y los pituriaspidos , sí tenían aletas pareadas, un rasgo heredado en sus descendientes con mandíbulas . [13]

Reproducción

La fecundación en las lampreas es externa. El modo de fecundación en los mixinos no se conoce. El desarrollo en ambos grupos probablemente sea externo. No se conoce el cuidado parental. No se sabe mucho sobre el proceso reproductivo de los mixinos. Se cree que los mixinos solo tienen 30 huevos a lo largo de su vida. [14] Hay muy poco de la etapa larvaria que caracteriza a la lamprea. Las lampreas solo pueden reproducirse una vez. Después de la fecundación externa, las cloacas de la lamprea permanecen abiertas, lo que permite que un hongo ingrese a sus intestinos y las mate. Las lampreas se reproducen en lechos de ríos de agua dulce, trabajando en parejas para construir un nido y enterrando sus huevos aproximadamente una pulgada debajo del sedimento. Las crías resultantes pasan por cuatro años de desarrollo larvario antes de convertirse en adultos.

Evolución

Evolución de los peces sin mandíbula. El diagrama se basa en Michael Benton , 2005. [15]

Aunque son un elemento menor de la fauna marina moderna , los agnatos fueron prominentes entre los primeros peces del Paleozoico temprano . Se conocen dos tipos de animales del Cámbrico temprano que aparentemente tienen aletas, musculatura vertebrada y branquias de las lutitas Maotianshan del Cámbrico temprano de China : Haikouichthys y Myllokunmingia . Janvier los ha asignado tentativamente a Agnatha. Un tercer agnátido posible de la misma región es Haikouella . Un posible agnátido que no ha sido descrito formalmente fue reportado por Simonetti de la Lutita Burgess del Cámbrico Medio de la Columbia Británica . Los conodontos , una clase de agnatos que surgió en el Cámbrico temprano, [16] siguieron siendo lo suficientemente comunes hasta su extinción en el Triásico como para que sus dientes (las únicas partes de ellos que generalmente estaban fosilizadas) se usen a menudo como fósiles índice desde el Cámbrico tardío hasta el Triásico. [17]

Muchos agnatos del Ordovícico, Silúrico y Devónico estaban acorazados con pesadas placas óseas puntiagudas. Los primeros agnatos acorazados, los ostracodermos , precursores de los peces óseos y, por lo tanto, de los tetrápodos (incluidos los humanos ), se conocen del Ordovícico medio , y hacia el Silúrico tardío los agnatos habían alcanzado el punto más alto de su evolución. La mayoría de los ostracodermos, como los telodontos , los osteostracanos y los galeaspidos , estaban más estrechamente relacionados con los gnatóstomos que con los agnatos supervivientes, conocidos como ciclóstomos. Los ciclóstomos aparentemente se separaron de otros agnatos antes de la evolución de la dentina y el hueso, que están presentes en muchos agnatos fósiles, incluidos los conodontos . [18] Los agnatos declinaron en el Devónico y nunca se recuperaron.

Hace aproximadamente 500 millones de años, surgieron dos tipos de sistemas inmunes adaptativos recombinatorios (SIA) en vertebrados. Los vertebrados con mandíbulas diversifican su repertorio de receptores de antígenos de células T y B basados ​​en dominios de inmunoglobulina principalmente a través de la reorganización de segmentos de genes V(D)J y la hipermutación somática, pero ninguno de los elementos fundamentales de reconocimiento de SIA en vertebrados con mandíbulas se ha encontrado en vertebrados sin mandíbulas. En cambio, el SIA de los vertebrados sin mandíbulas se basa en receptores de linfocitos variables (VLR) que se generan a través del uso recombinatorio de un gran panel de secuencias de repeticiones ricas en leucina (LRR) altamente diversas. [19] Se han identificado tres genes VLR (VLRA, VLRB y VLRC) en lampreas y mixinos, y se expresan en tres linajes de linfocitos distintos. Las células VLRA+ y VLRC+ son similares a las células T y se desarrollan en una estructura linfoepitelial similar al timo, denominada timoides. Las células VLRB+ son similares a las células B, se desarrollan en órganos hematopoyéticos y se diferencian en células plasmáticas secretoras de "anticuerpos VLRB". [20]

Clasificación

Filogenia

Filogenia basada en el trabajo de Mikko Haaramo y Delsuc et al. [41] [42]

Si bien el "agnatha" Conodonta no tenía mandíbulas, si hubiera seguido viviendo, sus descendientes seguirían estando más emparentados con los humanos, por ejemplo, que con las lampreas, y también estaría más emparentado con el ancestro de los humanos. Debido a tales consideraciones, Agnatha no puede consolidarse en un grupo coherente sin eliminar todos los no ciclostomados o incluyendo todos los vertebrados, lo que lo convertiría en un sinónimo menor de vertebrados.

La nueva filogenia de Miyashita et al . (2019) se considera compatible con la evidencia morfológica y molecular. [42] [43]

Véase también

Referencias

Wikispecies tiene información relacionada con Agnatha .
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