Afrasia djijidae es un primate fósil que vivió en Myanmar hace aproximadamente 37 millones de años, durante el Eoceno medio tardío. La única especie del género Afrasia , era un primate pequeño , cuyo peso se estima en unos 100 gramos (3,5 oz). A pesar de la importante distancia geográfica entre ellos, se cree que Afrasia está estrechamente relacionado con Afrotarsius , un fósil enigmáticoencontrado en Libia y Egipto que data de hace 38-39 millones de años. Si esta relación es correcta, sugiere que los primeros simios (un grupo o clado relacionado que consiste en monos , simios y humanos ) se dispersaron de Asia a África durante el Eoceno medio y agregaría más apoyo a la hipótesis de que los primeros simios evolucionaron en Asia, no en África. Ni Afrasia ni Afrotarsius , que juntos forman la familia Afrotarsiidae , se consideran ancestrales de los simios actuales, pero son parte de una rama lateral o grupo troncal conocido como eosimiiformes. Como no dieron origen a los simios primitivos que se conocen de los mismos depósitos en África, se cree que los primeros simios asiáticos se dispersaron de Asia a África más de una vez antes del Eoceno medio tardío. Esas dispersiones de Asia a África también se observaron aproximadamente al mismo tiempo en otros grupos de mamíferos , incluidos los roedores histricognatos y los antracotéridos .
Afrasia se conoce a partir de cuatro molares aislados encontrados en la Formación Pondaung de Myanmar. Estos dientes son similares a los de Afrotarsius y Eosimiidae , y difieren solo en detalles de la superficie de masticación. Por ejemplo, la parte posterior del tercer molar inferior está relativamente bien desarrollada. En la Formación Pondaung, Afrasia era parte de una comunidad diversa de primates que también incluye al eosimiido Bahinia y miembros de las familias Amphipithecidae y Sivaladapidae .
El nombre Afrasia deriva de los nombres continentales "África" y "Asia", y hace referencia a la presencia de primates eosimiformes en ambos continentes. La especie, A. djijidae , recibió su nombre en memoria de una joven de la aldea de Mogaung en el centro de Myanmar . [1]
Afrasia djijidae fue descrita por primera vez en 2012 sobre la base de dientes aislados de la Formación Pondaung de 37 millones de años, que está cerca de la aldea de Nyaungpinle en Myanmar. [1] [3] Antes del descubrimiento de A. djijidae , los primeros simios asiáticos se clasificaban típicamente en dos familias , Eosimiidae y Amphipithecidae . Si bien los eosimiidos generalmente se consideran el clado de simios más basal (un grupo madre de simios), la ubicación filogenética de los anfipitécidos es más controvertida. Por lo general, se considera que los anfipitécidos comparten afinidades con los eosimiidos o los simios corona (aquellos simios que forman parte del clado más pequeño que contiene a los simios vivos); se favorece esta última visión. [4]
Los eosimiidos fueron descritos por primera vez a partir de hallazgos en China en 1994 [5] y todavía son más conocidos allí (ahora se conocen dos géneros, Eosimias y Phenacopithecus ), pero también se han registrado en Pakistán ( Phileosimias ) y Myanmar ( Bahinia ). [6] [7] Todas las especies tenían un tamaño corporal pequeño y una mezcla de rasgos primitivos (ancestrales) y derivados . El eosimiido más grande, Bahinia , es de la Formación Pondaung, el mismo estrato que Afrasia , y la morfología de sus molares cierra la brecha entre los molares más primitivos de Eosimias y los molares más derivados de los simios africanos del Eoceno posterior. Afrasia , por otro lado, es más comparable en tamaño a los eosimiidos de China. [4]
Los molares superiores de Afrasia son casi idénticos en morfología y tamaño a los de Afrotarsius , [4] un animal conocido en depósitos de 38 a 39 millones de años en Libia (especie Afrotarsius libycus ) [8] y en depósitos de unos 30 millones de años en Egipto ( A. chatrathi ). [9] [10] Afrotarsius fue descrito originalmente como un tarsero, pero más tarde se sugirió que estaba relacionado con los simios primitivos. [11] Debido a sus estrechas similitudes, Afrasia y Afrotarsius se colocan juntos en la familia Afrotarsiidae . [2] Un análisis filogenético colocó a Afrasia como un grupo hermano de Afrotarsius , formando la familia Afrotarsiidae. Se encontró que Afrotarsiidae estaba más estrechamente relacionado con Eosimiidae y no relacionado con los tarseros. El clado formado por Afrotarsiidae y Eosimiidae fue designado como el infraorden Eosimiiformes por Chaimanee et al. en 2012. Los eosimiiformes son el grupo hermano de los simios corona. [2] Sin embargo, la clasificación de Afrotarsius como un simio madre no es aceptada por todos los investigadores, y las afirmaciones filogenéticas y sus implicaciones se basan únicamente en los cuatro molares de Afrasia descubiertos inicialmente. [3]
Varias hipótesis compiten para explicar los orígenes geográficos de los simios. [12] De las dos opiniones más populares, una hipótesis afirma que los simios se originaron en Asia, [13] mientras que la otra favorece a África como su lugar de origen. [14] Tanto sus orígenes antiguos como el escaso registro fósil en África y Asia complican el debate. La evolución convergente también dificulta que los investigadores determinen las relaciones entre los fósiles. [15] Además, los fósiles más antiguos, que no coinciden con las estimaciones del reloj molecular para los orígenes de los simios, se han encontrado tanto en Afro-Arabia como en Asia. En ese momento, ambas masas continentales habrían estado separadas por el mar de Tetis . [16]
Los simios más antiguos indiscutibles de África también datan de finales del Eoceno medio. Afrotarsius fue encontrado en el acantilado Dur At-Talah en Libia , que data de hace 38-39 millones de años y también contiene el parapitécido Biretia y el oligopitécido Talahpithecus . Aunque diversos, estos primates eran todos muy pequeños en tamaño, muy parecidos a los eosimíidos. La clasificación de los simios para los fósiles más antiguos de África es más controvertida. Altiatlasius , el primate fósil sospechoso más antiguo conocido del Paleoceno tardío de Marruecos , es demasiado fragmentario para determinar sus verdaderas afinidades. [17] Algeripithecus fue considerado popularmente un simio del Eoceno medio temprano; Sin embargo, restos menos fragmentarios descubiertos entre 2003 y 2009 sugieren que era un tipo de azibíido , [4] [18] [19] un grupo de primates estrepsirrinos probablemente relacionados con los primates lemuriformes ( lémures y lorisoides ). [20]
Según el equipo que descubrió Afrasia , encabezado por Jean-Jacques Jaeger, [3] las similitudes en la morfología de los dientes, el tamaño corporal y la edad sugieren una relación filogenética con Afrotarsius a pesar de la separación geográfica. Sugirieron que los simios afrotarsíidos de Asia se dispersaron a través del mar de Tetis hacia África alrededor del Eoceno medio, dando lugar a Afrotarsius . Una migración inversa, como lo sugiere la hipótesis del origen africano de los simios, no es favorecida debido a la estrecha relación filogenética entre los eosímidos asiáticos más antiguos y Afrasia . [2] Sin embargo, para explicar los orígenes de Proteopithecidae , Parapithecidae y simios corona a partir del registro fósil africano, un clado de simios superior también necesitaba dispersarse de Asia a África antes del Eoceno medio tardío, ya que ni Afrasia ni Afrotarsius podrían haber dado lugar a este grupo. [21] Estas dispersiones desde Asia a África no eran poco comunes, ya que roedores histricognatos , antracotéridos y posiblemente otra fauna mamífera de Asia llegaron aproximadamente al mismo tiempo. [4]
Afrasia es conocido a partir de cuatro dientes aislados: un primer molar superior (M1), con una longitud de 2,13 mm y un ancho de 3,06 mm; un segundo molar superior (M2), el holotipo , de 2,27 mm por 3,35 mm; un segundo molar inferior (m2) de 2,09 mm por 1,41 mm; y un tercer molar inferior (m3) de 2,05 mm por 1,27 mm. [22] Al igual que otros eosimiformes, era un primate pequeño que pesaba alrededor de 94 o 108 g (3,3 o 3,8 oz), lo que se estima en función de las medidas de su m2 y M1, respectivamente. En general, es similar a otros eosimiformes en general y a Afrotarsius en particular; Algunas características distintivas son las pequeñas cúspides bien desarrolladas (cónulas) en los molares superiores, el desarrollo variable del cíngulo lingual (una plataforma en el lado interno o lingual del diente) de los molares superiores y el talónido no reducido (porción posterior) en el m3. [23] Sus dientes son más pequeños que los de los eosímidos Phenacopithecus , Bahinia y Phileosimias . [1]
El M2 es similar al de los eosimidos y casi idéntico al de Afrotarsius libycus . Muestra pequeñas cúspides accesorias bien desarrolladas (el paracónulo y el metacónulo) que están conectadas a crestas igualmente bien desarrolladas. Los cónulos son más fuertes que en Eosimias y Bahinia , pero más débiles que en Phileosimias . La plataforma estilar, el área externa del diente, es amplia, particularmente en la cúspide del metacono . Sin embargo, la plataforma está mejor desarrollada cerca de la cúspide del paracono en Afrasia que en Afrotarsius , lo que hace que el ectoflexo (una invaginación en la pared externa del diente) sea más simétrico en el primero. El parástilo, una pequeña cúspide en la esquina frontal externa del diente, está ubicado más bucalmente (hacia el lado externo del diente) que en Afrotarsius y es más grande. La plataforma estilar es más grande que la de Bahinia y Phileosimias , pero más pequeña que la de Eosimias . El parastilo también está menos desarrollado que en Eosimias , pero el protocono , la cúspide principal en el lado lingual del diente, es más expansivo. El cíngulo lingual está incompleto; es más fuerte en Phenacopithecus . [24]
M1 es similar a M2, pero algo más pequeño. El ectoflexo es menos evidente, la plataforma estilar es más estrecha, no hay cresta detrás del metacónulo y el cíngulo lingual es continuo. La condición del parastilo se asemeja más a la de Afrotarsius . [24]
En m2, el trigónido (la porción frontal del diente) consta de tres cúspides muy distintas: el paracónido en la parte frontal, y detrás de él el protocónido (en el lado bucal) y el metacónido (en el lado lingual) emparejados. Estas tres cúspides son menos discretas en Afrotarsius . El paracónido es distinto del paracrístido, la cresta que lo conecta al protocónido, y está ubicado más lingualmente que en Afrotarsius . Entre esta cúspide y el metacónido detrás de ella, la cuenca central del trigónido está abierta hacia el margen lingual del diente. El protocónido tiene forma de V, con un brazo que se extiende hacia el metacónido y el otro hacia el paracónido. La porción posterior del diente, el talónido, es más ancha; Eosimias tiene un talónido más estrecho. Las cúspides principales, el hipocónido bucal y el entocónido lingual , están opuestas entre sí en los márgenes del diente (el entocónido está más al frente en Phenacopithecus ). Una cresta, la cristida oblicua, conecta el lado frontal del hipocónido con el protocónido. Está casi en línea con el eje principal del diente, en contraste con su posición más diagonal en Eosimias y Phenacopithecus . Una cresta, la postcristida, desciende del hipocónido a lo largo del margen posterior del diente y casi alcanza el entocónido, que está separado por una muesca. Incorpora la tercera cúspide talonida, el hipoconúlido, que es indistinto en Afrasia . En Afrotarsius y eosimiidos (excepto el Phileosimias pakistaní ), esta cresta alcanza el entocónido. Hay un cíngulo, o plataforma, en el lado bucal de m2. [24]
El último molar inferior, m3, es más pequeño y tiene un talónido más largo, con un lóbulo hipoconúlido bien desarrollado en la parte posterior, y generalmente se parece al de Phenacopithecus , pero el trigónido es más pequeño. El paracónido es distinto. El lóbulo hipoconúlido es más largo que en Afrotarsius y el entocónido se encuentra más al frente. A diferencia de m2, no hay una muesca entre el hipoconúlido y el entocónido, aunque está presente un valle poco profundo. [24]
Afrasia sólo se ha encontrado en la Formación Pondaung del Eoceno en el centro de Myanmar, [1] una unidad de roca que se ha datado en unos 37 millones de años utilizando magnetoestratigrafía y datación por huellas de fisión . [25] [26] Esto la coloca al final de la etapa Bartoniana , cerca del límite entre el Eoceno medio y tardío . [27] [28] Aunque se han examinado muchas toneladas de sedimentos en el área en busca de fósiles, Afrasia todavía se conoce sólo a partir de cuatro dientes, lo que sugiere que era una especie rara. [2]
Desde que se descubrieron los primeros fósiles allí en 1916, se ha recuperado una rica fauna fósil en la Formación Pondaung. [29] Además de Afrasia , los primates encontrados allí incluyen el eosimiido Bahinia ; [30] los anfipitécidos Pondaungia , Ganlea y Myanmarpithecus ; [31] y los sivaladápidos Paukkaungia y Kyitchaungia . [32]